Primatların Evrimi
Bu süreçde meydana gelen ilk memeli formlarından biri de primatlardır. Uzun kuyruklu maymunlar; gibbon, orangutan, goril ve şempanze gibi kuyruksuz maymunlar ve insanın içinde yer aldığı primatların atasının, bugün yaşayan ve ilkel bir insektivor olan Tupaia (Şekil 53) ya benzer bir canlı olduğu ileri sürülmektedir. Çünkü bu hayvanda dişler primatlarda olduğu gibi,
kesici, köpek, ön ve arka öğütücü şeklinde farklılaşmıştır (heterodonti), üyeleri 5 parmaklıdır ve yere tabanlarıyla basarlar. Şekil 53. Tupaia
Primatlar, ön ve arka üyelerinin 5 parkaklı olması, baş parmağın diğer dört parmağa karşı gelmesi, genellikle parmaklarında pençe tırnağı (kanca şeklinde) yerine yassı tırnakların bulunması, burun çıkıntısının diğer memelilere göre kısalması ve çenelerin küçülmesi, ağız içinde morfolojik ve işlevsel olarak farklı 4 diş tipinin (kesici, köpek, ön ve arka azılar) bulunması, gözlerin kafatasının temporal bölgesinden ön bölgesine gelmesiyle binoküler görüşün ve buna bağlı olarak görüntülerde derinlik boyutunun ve uzaklık tahmini olanağının kazanılması, gözler üzerinde kaş çıkıntısının bulunması, üst beyin (cerebrum) in gelişmiş olması ve doğum sonrası gelişmenin diğer memelilere göre daha yavaş olması, yavru bakımının gelişmiş olması ve alet kullanma gibi ortak özelliklere sahiptirler.
Primates takımı, sistematik olarak Prosimii ve Antropoidea olmak üzere iki büyük alt takıma ayrılırlar. Prosimianlar, Lemur gibi küçük, ilkel ve ağaçlar üzerinde yaşayan primatlardır. Prosimianların, Senozoik olarak bilinen yakın zamanda, günümüzden 65 MYÖ (Paleosen alt tabakaları) ortaya çıktıkları bilinmektedir. Antropoidler ise, kuyruklu maymunlar (yeni dünya maymunları ve eski dünya maymunları) ile Gibbon, Orangutan, Goril ve Şempanze gibi kuyruksuz maymunları ve insanı kapsar (Şekil 54).
Önce Afrika kıtasında meydana gelen eski dünya maymunlarının o devirde bu kıtaya yakın olan bugünkü Amerika kıtasına sürüklenmesi ve kıtaların ayrı kalması sonunda (genetik sürüklenme) Amerika kıtasında kendi gen havuzunu oluşturan yeni dünya maymunlarının günümüzden 35-40 milyon yıl önce meydana geldikleri ileri sürülmektedir.
Yeni dünya maymunları, küçük yapılı, ağaçlar üzerinde yaşayan ve eski dünya maymunlarına nazaran kendi aralarında ortak karakterleri fazla olan maymunlardır. Az sayıda farklarla birbirlerinden ayrılırlar. Uzun ve sarılma özelliği olan bir kuyruğa ve burun delikleri arasında geniş bir çukura sahiptirler. Şnsana uzanan evrim çizgisi üzerinde yer almayan bu maymunlar üzerinde daha fazla durmaya gerek yoktur.
Eski dünya maymunları arasında, şimdiye kadar bulunan en eski örnek; kuzey Mısırda Oligosen devrine (26-38 MYÖ) ait bir tropikal ormanda bulunmuştur. Eski dünya maymunlarının aktüel örnekleri "resus maymunu" ve "habeş maymunu" dur. Eski dünya maymunlarının kuyruklarının sarılma yeteneği olmadığı gibi, burun delikleri arasındaki mesafede dardır. Diş karakterleri dikkate alındığında eski ve yeni dünya maymunlarının 35 MYÖ farklılaşmaya başladıkları görülmektedir. Miyosen devrinde (7-26 MYÖ) kuyruksuz maymunların eski dünya maymunlarından tamamen ayrılarak farklı türler meydana getirdikleri bilinmektedir.
Mısır da Oligosen devrinin genç tabakaları arasında, kuyruksuz bir maymuna ait kafatasının tamamı ile alt çenesi ortaya çıkarılarak Aegyptopithecus adı verilmiştir. Bu örneğin kafatası kuyruklu maymunlarınkine, çenesi ve dişleri kuyruksuz maymunlarınkine benzemektedir. Daha sonra yapılan çalışmalar aynı tabakalarda 3 kuyruksuz maymun kafatasının daha bulunmasına neden oldu. Kedi büyüklüğünde ve meyve ile beslendikleri düşünülen bu maymunların günümüzden yaklaşık 32 MYÖ ortaya çıktıkları ve sosyal gruplar oluşturdukları bilinmektedir. Beyin hacimleri eş zamanlı örneklere göre daha büyük ve yüz şekli önemli ölçüde farklı olan bu maymunların kafatasları asyalı maymunlardan çok afrikalı maymunlarınkine benzemektedir. Bu özelliklere sahip olan ve Proconsul adı verilen mısır kuyruksuz maymunlarının gövdesi, kolları ve elleri kuyruklu maymunlara; kafatası ve dişleri kuyruksuz maymunlara benzeyen afrika kuyruksuz maymunlarının yerini aldığı düşünülmektedir. Bu arada, Proconsul ün 20 MYÖ sine kadar yaşadığı anlaşılmaktadır.
Kuyruksuz maymunlar, sistematik olarak genellikle Hominoidea üst ailesi içinde toplanırlar. Bu üst aile içinde, Gibbon, Orangutan, Goril ve Şempanzeye Pongidae; Australopithecus (Şekil 55) üzerinden insana giden Homo cinsinin türlerine de Hominidae ailesi içinde yer verilmektedir. Şekil 55. Australopithecus afarensis
Son zamanlarda bazı antropologlar tarafından Hominidae yerine "afrikalı kuyruksuz maymunlar" teriminin kullanılması, kuyruksuz maymunlar ile insan arasındaki yakın ilişkinin bir göstergesidir.
Eski dünyada günümüzden yaklaşık 26 MYÖ başlayarak 18 MYÖ kadar devam eden Miyosen tabakalarında pek çok hominoid fosil bulunması, onların bu dönemde yüksek düzeyde adaptif radyasyon gösterdiklerinin kanıtı olarak kabul edilmektedir. Ancak bu fosillerin yorumunda önemli farklar bulunmaktadır. Fosillerin sahip oldukları morfolojik farklar yanında, yorumlarda terminolojik birliğin olmayışı ve bilimsel isimlendirmenin fazlalığı da konunun anlaşılmasını güçleştirmekte ve görüş farklılıklarını artırmaktadır.
Karışıklığa konu olan fosillerden Afrikada bulunan Proconsul, Hindistanda bulunan Ramapithecus, Afrikada ve Asyada bulunan Sivapithecus temel karakterleri bakımından biribirlerine benzemektedirler ve pek çok antropolog Ramapithecus ve Sivapithecus arasında önemli bir fark olmadığını savunmaktadır.
Bu konuda eski bir görüş, günümüzden 12-14 MYÖ yaşamış olan Ramapithecus un bir hominid olarak insanın atası olduğudur. Son zamanlarda, bu görüşe itibar etmeyen antropologlar tarafından ileri sürülen bir başka görüş, 6 - 8 MYÖ kadar uzanan bir geçmiş içinde, insanın kuyruksuz maymunlardan ayrılan bir kol üzerinde meydana gelmiş olmasıdır. Bir diğer görüşe göre, Sivapithecus Afrikadaki hominid ve büyük kuyruksuz maymunların ortak atasıdır. Nitekim, Kenya da bulunan Sivapithecus 'a ait üst ve alt çene parçaları ile femur parçaları paleontologlar tarafından 17 MYÖ ait olarak tanımlanmıştır. Bu görüşe göre, Sivapithecus 'un bir kolu 13 MYÖ Asyaya geçerek Orangutanı meydana getirmiş; Afrikada kalan populasyonlar ise insan, Şempanze ve Gorili meydana getirmişlerdir. Ancak, Sivapithecus 'a ait yeni bulgular Orangutan soyoluşunun önce düşünülenden daha eskiye dayandığını göstermektedir.
Bazı yazarlara göre, çene şekli ve mine kalınlığı bakımından insan Sivapithecus „un en geri kalmış soyudur. Çünkü, Şempanze ve Gorilde daha ince olan mine tabakasının diş üzerinde meydana getirdiği motifler daha zengindir ve çene kasları değişik şekillerde düzenlenmişlerdir. Bu durum, Şempanze ve Gorilin insana benzer bir atadan türediği (kladogenezis) düşüncesini desteklemektedir.
Bu konunun, yeni yöntemlerle elde edilecek yeni bulgular ışığında daha çok tartışılması gerekmektedir. Böylece, insanın soyoluşu ve türler arasındaki yakınlıkların giderek netleşeceği düşünülmektedir. Burada, bu yöntemlerden ikisi tartışılacaktır.
Moleküler saat ve DNA hibridizasyonu, sistematik bakımdan biribirlerine yakın bilinen grupların yakınlık ya da uzaklık derecesi ve bir uzaklaşma söz konusu ise, bunun ne kadar zaman önce başladığını bulmak üzere kullanılan moleküler düzeyde yöntemlerdir.
"Moleküler saat yöntemi" nin dayandığı temel düşünce şu şekilde açıklanabilir. Bir kodonda değişikliğe neden olan ve fenotipin ortama uyumunda avantaj veya dezavantaj sağlamayan bir mutasyon (nötr etkili mutasyon), fenotipte meydana getirdiği değişiklik aynı kaldığı sürece doğal seçim tarafından farkedilmez. Populasyon baskısı (mutasyonun meydana geliş sıklığının geri mutasyona izin vermeyecek kadar fazla olması) ve/veya genetik sürüklenme nedeniyle bu mutasyon populasyon içinde yayılabilir.
Buna göre, Şempanze ve Şnsan gibi evrimsel geçmişlerinde ortak bir ataya sahip oldukları düşünülen türler biriktirdikleri nötr etkili mutasyonların miktarı ölçüsünde biribirlerinden uzaktırlar.
Örneğin, fosil deliller eski dünya maymunlarının maymunsu insan olarak tanımlanan atadan, yaklaşık 25-35 MYÖ ayrıldığını göstermektedir. Moleküler saat yöntemine göre de, eski dünya maymunlarının ve “maymunsu insan” atanın albuminleri arasında 2,3 düzeyinde bir benzemezlik indeksinin bulunduğu; bunun da 30 000 000 yıla karşılık geldiği ifade edilmektedir. Aynı yöntemle Şnsan ve Şempanze arasındaki benzemezlik indeksinin 1,17 düzeyinde olduğu; buna göre Şnsan ve Şempanze arasındaki ayrılmanın 5 000 000 yıl kadar eski olduğu sonucu ortaya çıkmaktadır.
Şnsan ve maymunların genetik bakımdan çok benzer oldukları bilinmektedir. Aralarındaki farkın çoğu, farklı vücut bölümlerinin göreceli gelişimi üzerinde etkili olan bir kaç regülatör gen ile sınırlıdır. Bu bakımdan, insan ve maymun genetik olarak, biribirlerinden göründükleri kadar farklı değillerdir. Ancak, bir protein çeşidine dayalı olarak elde edilen sonuca güvenerek yorum yapmak bilimsel bakımdan doğru olmayacaktır. Bu yöntemde, her protein kendine özgü bir benzemezlik indeksi verecek ve farklı proteinler arasında, elde edilen indekslerin farklı olduğu görülecektir. Bu nedenle, bazı paleoantropologlar bu yöntemin sonuçlarını güvenli bulmamaktadırlar.
Buna karşın "DNA hibridizasyon yöntemi" milyon yıl mertebesindeki süreleri, milyarlarca nükleotidin tamamını değerlendirerek bulan bir yöntemdir. Böylece yöntem, insanda 46 kromozom üzerinde yerleşik 30 000 gende bulunan 109 baz çiftini değerlendirmektedir.
Bilindiği gibi kromozomlar, iki DNA ipliğinin bazları arasında oluşan bağlar yardımıyla ana ve babaya ait olan karakterleri bir arada tutarlar. Aynı türden ana ve babanın yavrularında bu bağlar noksansız olmasına rağmen; farklı tür veya alt türlere ait ana ve babadan elde edilen yavrularda, kromozomları oluşturan DNA iplikleri arasındaki bağlarda noksanlıklar bulunmaktadır. Bu teorik bilgiye dayanan yöntem, ısıtılan DNA ipliklerinin birbirinden ayrılma derecesine bağlı olarak soyoluş yaşının göreceli olarak tahmin edilmesine imkan sağlamaktadır. Bunun için, DNA ipliklerinin birbirinden ayrılma derecesini gösteren bir cetvelin hazırlanması ve bu cetvelin soyoluşu bilinen bir fosilin yaşı ile kalibre edilmesi gerekmektedir. Bu yönteme göre, primatların evrimi sürecinde, eski dünya kuyruklu maymunlarının 25-34 MYÖ; Gibbonun 16,4-23 MYÖ; Orangutanın 12,2-17 MYÖ; Gorilin 7,7-11 MYÖ; Şempanzenin 5,5-7,7 MYÖ soyoluş çizgisinden ayrıldıkları tahmin edilmektedir. Benzer şekilde, Şempanzenin iki türü olan Pan troglodytes ve P. paniscus 'un 2,4-3,4 MYÖ birbirlerinden ayrıldıkları hesaplanmaktadır (Şekil 36).
Miyosen devri (7-26 MYÖ) dünya üzerinde Pirene, Alp ve Himalaya dağlarının meydana geldiği, bugünkü Afrikanın doğu kıyılarının Asya ile bitişik olduğu ve karasal omurgalılarının Asya ve Afrika 'da yayıldıkları devirdir. Hominoidea üst ailesi kapsamında yer alan Hominidae ailesinin evrimi üzerinde ileri sürülen görüşlerden biri, Miyosen devrinde bugünkü Yunanistan, Anadolu yarımadası, Pakistan, Çin ve doğu Afrika 'da bulunan Ramapithecus cinsinin Hominidae ailesinin atası olduğu yolundadır. Anadolu 'da bulunan Ramapithecus kalıntısının 15 MYÖ; Pakistan ve Hindistan 'da bulunanların 13 MYÖ ait oldukları bulunmuştur. Bu sonuçlara göre, Ramapithecus 'un 2 MY süresince geniş bir alanda yayılarak, farklı ortamlara uyum sağladığı anlaşılmaktadır.
Ramapithecus 'un Hominidae ailesinin atası olduğunu ileri sürenlere göre, biribirlerinden 15 MYÖ ayrılmış olan Hominidae ve Pongidae aileleri arasındaki farklar aşağıdaki şekilde sıralanabilir.
1) Hominidler Australopithecus 'dan başlayarak, bel kemiği yere dik olarak yürüyen primatlar olmalarına karşın, pongidler dört ayak üzerinde yürürler ve omurgaları yere paraleldir.
2) Pongidler ve hominidler arasında nesneleri tutuş biçimleri bakımından fark vardır. Pongidler nesneleri avuç içine alarak "kavrama" şeklinde tutarken; hominidler kavramanın yanı sıra nesneleri parmakları arasında da tutabilirler.
3) Pongidlerde kolların bacaklara göre uzun olmasına karşın, hominidlerde insana uzanan evrimsel gelişimde bacakların kollara oranının büyüdüğü görülür. Pongidlerin iyi birer tırmanıcı olmalarına karşın, hominidler koşucudurlar. Ayakta duruş sırasında, ağırlığın tabandaki dağılımı, pongidlerde içe dönük durumdaki parmaklar ile ayağın dış kenarı arasında; hominidlerde düz duran baş parmak ve küçük parmak ile topuk üçgeni arasındadır.
4) Pongidler sahip oldukları büyük alt çene, uzun köpek dişleri ve diastema bulunuşu (ön öğütücü dişlerde meydana gelen eksilmeye bağlı olarak ortaya çıkan boşluk) nedeniyle
hominidlere göre daha güçlü çiğneme ve özellikle koparma yeteneğine sahiptirler. Buna karşın hominidler besinlerini öğüterek yerler.
5) Beyin hacminin gövdeye oranı hominidlerde daha büyüktür. Bu büyümenin iki ayak üzerinde yürümeye geçişten 1,5-2 MY sonra meydana geldiği tahmin edilmektedir (mozayik evrim; farklı organların farklı zamanlarda gelişmesi).
6) Hominidler içinde yer alan insan konuşan tek primattır. Larinks, Şnsanda 1,5-2 yaşından sonra 4 -7 numaralı omurlar arasına yerleşir. Şnsanın evrim sürecinde yer alan hominid buluntularda da larinksin boyun bölgesinin alt bölümlerine indiği görülmektedir. Bu gelişmeye paralel olarak, pongidlerde düz olan kafatası tabanının Homo erectus dan itibaren dış bükey bir yapıya dönüştüğü ve kafatası hacminde, konuşmaya olanak sağlayacak bir büyüme meydana geldiği görülmektedir.
7) Hominidlerde, insana giden evrimsel gelişim çizgisinde, kültür oluşturmanın meydana geldiği görülmektedir. Pongidlerde ve diğer memelilerde bilinen mevsimlik ya da geçici yer tutma yerine, hominidlerin bulundukları yerde uzun süre kalarak kültürlerini geliştirmek eğiliminde oldukları görülmektedir. Bilinçli iş bölümü, paylaşma ve yardımlaşma gibi davranışların bu evrim çizgisinde giderek geliştiği bir başka önemli bulgudur.
Günümüzden 4 MYÖ yaşamış olan Australopithecus primatlar içinde insana uzanan evrimsel çizgide önemli bir geçiş formudur. Beyin hacmi maymununki kadar olmakla birlikte; kafatası, çene eklemi ve kalça kemiği, daha çok hominidlerinkine benzer karakterler içermektedir. Dik yürüyen ilk hominiddir. Bazı yazarlar insanın atası olduğunu ileri sürmektedirler. Ancak, Australopithecus buluntuları ile bir arada herhangi bir taş alete ve kültürel delile rastlanmamıştır. Bu bakımdan, genellikle Homo cinsinin dışında tutulmakta ve Homo erectus insanın atası olarak kabul edilmektedir.
iskeletinin % 40 ı Etiyopyanın kuzeyinde "Afar" bölgesinde ele geçirilen, bu arada bilateral simetri nedeniyle % 80 i bilinen ve 1981 de "Lucy" olarak adlandırılan Australopithecus örneği ile "Hadar" bölgesinde bulunan 3,5 MYÖ yaşamış olan 13 ferde ait iskeletlerde kalça kemiği, çene eklemi, femur kemiği, ayak parmağı eklemleri ve Tanzanyanın "Laetoli" bölgesinde bulunan iyi korunmuş ayak izleri, bu canlıların iki ayak üzerinde dik olarak yürüdüklerinin kanıtıdır. Ayrıca, insana benzer diş yapısına rağmen; kuyruksuz maymunlar kadar küçük bir beyin hacmine sahip oluşları, ayak parmak izlerinin dar oluşu, bir ölçüde ağaçlara bağımlılığı gösteren tırnakların kıvrık oluşu maymuna benzer karakterlerdir.
insana göre çok ilkel olan ve yaklaşık bir milyon yıl boyunca yeryüzünde değişmeden kaan "Lucy" ve aynı bölgede bulunan diğer Australopithecus 'lar bulundukları yerin adıyla A. afarensis olarak isimlendirilmişlerdir. Erkeği dişisinin iki katı kadar ağırlıkta olabilen bu canlılar 30-68 Kg. Ağırlıkta ve100-140 cm. boyda idiler. Ömürlerinin 40 yıldan az olduğu tahmin edilmektedir. Beyin hacmi 380-500 cm3 aralığında olan A. afarensis, iki ayak üzerinde dik yürüyen maymun başlı bir geçiş fosilidir.
Fosil buluntular, A. afarensis 'den sonra sırasıyla, A. africanus (2,8 – 1,9 MYÖ), güney Afrikada bulunan ve daha ağır yapılı olan A. robustus (2,0 – 1,5 MYÖ) ve doğu Afrikada bulunan ve evrimsel bakımdan daha gelişmiş olan A. boisei (2,0 – 1,2 MYÖ) nin yaşamış olduklarını göstermektedir. Bazı uzmanlar, A. boisei 'nin aslında bir A. robustus olduğunu aralarındaki farkın coğrafik bir temele dayalı varyasyon olduğunu ileri sürmektedirler. A. robustus ve A. boisei 'nin Homo cinsine göre daha kalın ve kuvvetli çene kemiklerine ve iri dişlere sahip oldukları bilinmektedir. Bu özelliklerin, kaba, lifli ve işlenmemiş yiyeceklerle beslenmelerine bağlı olarak geliştiği düşünülmektedir.
Günümüzden 1,8 MYÖ yaşadığı tahmin edilen bir A. robustus 'a ait el kemiklerinin anatomik yapısı, bu canlının parmak uçlarının insanınkine benzer şekilde enli ve yastıklı, yani kan damarları ve sinir uçları bakımından zengin olduğunu göstermektedir. Bazı yazarlar, bu anatomik yapıdaki parmaklara sahip olan A. robustus 'un besinleri dokunarak tanıma ve seçme; kazma sapı tutmaya elverişli tutuş yeteneği ile besinini üretebilme avantajlarına sahip olduğunu düşünmektedirler. Ancak, taş alet yapımı, günümüzden 2,5 MYÖ Homo cinsi ile birlikte görülmeye başlandığı, Australopithecus fosilleri ile birlikte herhangi bir alet bulunamadığı ve nihayet, bulunan aletlere, sadece Australopithecus ve Homo cinslerinin birlikte bulunduğu daha üst tabakalarda rastlanması nedenleriyle, genel olarak, alet yapımının Homo cinsine özgü bir yetenek olduğu kabul edilmektedir.
Evrim
-
Evrim nedir? Evrim süreci nasıl işler?
-
Atların Evriminde Parmaklar ve Toynak...
-
Mikro evrim nedir
-
Yumuşakçaların evrimi
-
Bitki Evrimi 5/5: Çayır İmparatorluğu
-
Bitki Evrimi 4/5: Çiçeklerin ve Tohumların Öyküsü
-
Evrim düşüncesinin tarihi
-
Bitki Evrimi 3/5: Kömür Çağı
-
Bitki Evrimi 2/5: Ormanların Doğuşu
-
Bitki Evrimi 1/5: Karaya İlk Çıkanlar
-
Mutasyon, Evrimsel Sürecin Hammaddesidir!
-
Evogram Nedir ?
-
Yeni Genetik Kombinasyonların Oluşumu ve Evrimin Türleri Değiştirme Mekanizması
-
Evrim'i Tetikleyen Mekanizmalar Nelerdir?
-
Darwin ve Doğal Seleksiyon