Sürüngenlerin Genel Özellikleri
Classis: Reptilia (Sürüngenler)
Sürüngenlerin Başlıca Özellikleri:
Bugün yaşayanlar göz önüne alınırsa sürüngenlerin genel özellikleri şöyle özetlenebilir:
1. Sürüngenler, Omurgalıların “Tetrapoda” denen “4 bacaklılar” yahut “kara omurgalıları” grubunun 2’nci sınıfını teşkil ederler. Her bir bacakta 5 parmak ve parmak uçlarında keratin yapısında tırnaklar bulunur. Fakat yılanlarda, fosil formlar da dahil olmak üzere ayak bulunmaz. Grubun daha eski atasal formlarında ayaklar olduğu, bazı cinslerinde arka ayak kalıntılarından anlaşılır (Örneğin Boa Yılanları: Boa, Eryx). Bacakların bulunmayışı bazı kertenkele cinslerinden de bilinir (Örneğin Oluklu Kertenkele, Ophisaurus). Ama yılanlarda bile bacağın sonradan kaybolduğu kabul edilebilir. Yani yılanlar da bacaklı atadan türemişler, sonradan bacaklarını kaybetmişlerdir. Bugün dahi ilksel yılanlarda arka bacak kalıntıları mevcuttur.
2. Sürüngenler, “Amniota” denen grubun 1’nci sınıfını oluştururlar. Diğer bir deyişle, embriyolarında embriyoyu saran bir Amnion Zarı’na sahiptirler .
3. Bütün Amniota grubunda olduğu gibi erginlerinde boşaltım organı olarak Metanefroz (Metanefros) Tip böbrek, embriyolarında ise Mezonefroz (Mesonefros) tip böbrek bulunur. Bununla beraber Anamniotlarda erginde iş gören böbrek tipi Mezonefroz tip olup, bunların larva yahut embriyolarında ise Pronefroz (Pronefros) tip böbrek iş görür
4. İlksel bir özellik olarak Amphibia’da olduğu gibi hala çift aorta yayı vardır. Kalpleri 3 gözlü kalp ile 4 gözlü kalp arasında bir yapı gösterir. Genel olarak kalpleri 2 Atrium ve tam olmayan interventrikular septum ile kısmen ikiye bölünmüş bir ventrikulus içerir. Timsahlarda ventrikulustaki bu bölünme tamdır, ancak çok küçük bir delik, Foramen Panizzae ile sağ ve sol ventrikuluslar bağlantılıdır: kalbin sağındaki kirli ve solundaki temiz kan bir dereceye kadar karışır. Bu nedenle sürüngenlerin tamamı “Poikilotherm” (vücut sıcaklığı çevre sıcaklığına göre değişen, soğukkanlı) hayvanlardır. Alyuvarları nukleuslu ve oval şekillidir.
5. Amphibia’da olduğu gibi dış kulak yoktur. Fakat iç kulakta işitme ve denge organının geliştiği yer olan zar dolambaç (Labirinth)’ta, yarımdaire kanallarının hemen altındaki Sakkulus (Sacculus)’un bir çıkıntısı şeklinde gelişen “Lagena” kısmı az çok aşağı doğru uzamış durumdadır. Amphibia’da bu yapı ancak iz halindedir. Orta kulakta, amfibi ve kuşlarda olduğu gibi, titreşimleri iç kulağa ileten “Columella” kemiği bulunur.
6. Ayrı eşeylidirler. Sphenodon hariç, gruplara göre farklı sayılarda “Kopulasyon Organı” (Penis, Hemipenis) mevcuttur ve döllenme daima iç döllenme şeklindedir. Kaplumbağa ve timsahlarda tek (Penis), yılan ve kertenkelerde ise çift kopulasyon organı (Hemipenis) bulunur.
7. Yumurta etrafında kuşlarda olduğu gibi sert bir kalker kabuk bulunur. Karasal yaşama uyum, böyle bir yumurta tipine sahip olmakla mümkün olmuştur. Kabuk yumurtayı kuraklığa ve mekanik etkilere karşı korur.
8. Gelişmelerinde larva safhası, diğer bir deyişle metamorfoz yoktur. Bu bakımdan kuş ve memeliye benzerler. Ekserisi ovipardır. Fakat bazı türlerde gerçek vivipari’de görülür. Sözgelimi parlak kertenkeleler (Scincidae)’den Benekli Kertenkele, Chalcides ocellatus’da vivipari görülür. Bazılarında, örneğin ülkemizde bilhassa kuzeydoğu Anadolu’da dağılış gösteren kaya kertenkeleleri, Darevskia (eskiden saxicola kompeksi diye bilinirdi) cinsinde ise parthenogenetik üreme (bakireyken doğurma) görülür. Yaşam süreleri gruplara göre değişir. Sucul kaplumbağalar 20-90 yıl, kara kaplumbağaları 100 yıldan fazla, timsah ve büyük yılanlar 25-40 yıl, küçük boylu türler ise 10-20 yıl kadar yaşarlar.
9. Önemli özellik olarak, derileri keratin (epidermik) pullar ve plaklar ile örtülüdür. Bunlar vücudu mekanik etkilerden koruma yanında ve vücudun fazla su kaybetmesini de engeller. Derileri bez bakımından fakir ve kurudur. Salgı bezleri neredeyse yok gibidir. Dermis esas olarak öz bağ dokusundan yapılmış olup pigment hücreleri, kan damarları, sinirler, az çok yüzeye paralel tabakalar halinde düzenlenmiş kas fibrilleri ve bazen az yahut çok derecede gelişmiş, deriye direnç veren dermal kemikler (Osteoderm) içerir. En gelişmiş olarak Kaplumbağalarda bulunurlar ve bir eksoiskelet oluştururlar (Şekil 53). Epidermis üzerindeki Stratum corneum tabakası kalın olduğundan mekanik etkilerden koruma yanında, su kaybını önelemede de iş görür. Bu tabaka mevsimsel olarak periyodik şekilde atılır. Buna Ecdysis denir. Yılanlarda bu iş gömlek değiştirme şeklinde total olarak, diğerlerinde ise parça parça atılır. Bazı yılanlarda bilhassa kuyruk bölgesinde atılmayıp, iç içe giren keratin halkalar şeklinde, çıngırak denilen yapıları meydana getirirler. Çıngıraklı yılanların (Crotalidae) çıngırağı bu şekilde oluşur.
10. Bazıları, örneğin deniz yılanları, deniz ve tatlısu kaplumbağaları, Galapagos adalarında yaşayan Deniz Kertenkelesi gibi sucul hayata uyum sağlamış olmakla birlikte, solunumları daima akciğerlerle yapılır. Bazı sucul gruplarda, ilave olarak, bol kılcal kan damarlı olan kloak ile solunum yapılabildiği gibi, kısmen ağız içi-yutak solunumu da gerçekleşir.
11.Kaplumbağalar hariç, sürüngenlerin hepsinde çenelerde gerçek dişler bulunur.
Kertenkelelerden sadece orta Amerika’da yaşayan Heloderma zehirlidir. Deniz yılanlarının tamamı, karasal olanların yaklaşık %7’si zehirlidir. Denizel olanlar Basra Körfezi’nden güney Japonya’ya kadar, karasal zehirli yılanlar ise bütün kıtalardamevcuttur. Kertenkelelerden Zootoca vivipara (=Lacerta vivipara) ve yılanlardan Vipera berus (Kutup Engereği) hariç, hemen hepsi sıcak bölgelerde bulunurlar.
Sürüngenlerin sınıflandırılmasına geçmeden önce bazı önemli özellikleri açıklamak yerinde olur. Bunlar arasında altsınıf ve takım düzeyinde sınıflandırmada esas alınan karakterler olan kafatasındaki şakak açıklıkları (Temporal fenestra)’nın durumu, alt çene ve üst çene eklemlenmesi (artikulasyon) ve dişler önemli sistematik ölçütlerdir.
Kafatası Yapısı ve Hareketliliği: Sürüngenler arasında, ayrıca kuş ve memelilerle evrimsel eğilimlerin anlaşılması bakımından özellikle temporal bölgedeki (şakak bölgesi) özellikler ve üst çene elemanlarının beyni saran kafatası kapsülü (Neurocranium)’ne karşı hareket tarzının bilinmesi gerekir.
Sürüngenlerde kafatası örtüsünde, amfibilere göre büyük değişiklikler görülür. Yanak, yahut şakak bölgesinde Temporal fenestra denen deliklerin gelişmesi karakteristiktir. Çene kaslarının geçtiği bu delikler nedeniyle bu bölgedeki kemiklerin sayısında azalma olmuştur. Şakak bölgelerinde bu açıklıkların bulunup bulunmaması, varsa sayısı ve yerleşimleri açısından temel olarak 5 tip kafatası tipi ayırt edilir. Kaplumbağalar hariç, günümüzde yaşayan sürüngen gruplarında, çeşitli derecelerde evrim geçirmiş olmasına karşın, esas olarak biri üstte diğeri altta olmak üzere 2 açıklık bulunur (Şekil 54). Buna Diapsid Kafatası denir. Kaplumbağalarda hiç bulunmaz. Buna da Anapsid Kafatası denir. Nesli tükenmiş eski sürüngenlerde ise tek açıklık bulunur ve kafatasındaki yerleşim düzeyine göre 3 (Synapsid, Euryapsid, Parapsid) tip ayırt edilir.
1. Synapsid Kafatası: Pelycosauria, Therapsida (=Theramorpha) ve Mesosauria takımlarına dahil fosil sürüngenlerin kafatasının alt kısmında, tek bir aşağı açıklık şeklindedir. Pelycosauria ve Mesosauria’nın ortadan kalkmasını takiben sonradan soyu tükenen Therapsid sürüngenler aracılığı ile memelilere uzanan özelleşmiş bir yapı halini almıştır.
2. Euryapsid Kafatası: Araeoscelidia (=Plesiosauria, Placodontia) ve Sauropterygiatakımlarına dahil fosil sürüngenlerde görülmüştür. Kafatasının dikey orta düzeyinde tek açıklık söz konusudur. Aktüel omurgalılarda görülmez.
3. Parapsid Kafatası: Tek olan Temporal fenestra’nın dikey bakışta oldukça üst tarafta bulunması ile karakterize olur. Fosil yüzen sürüngenler olan Icthyosauria takımı için tipik olan kafatası tipidir.
Biri üst ve diğeri alt tarafta olmak üzere 2 açıklık taşıyan Diapsid kafatası, çok büyük bir olasılıkla 2 atasal grubun birbirinden bağımsız gelişmesinden ortaya çıkmıştır. Bu atasal gruplar: Lepidosauria grubu (Eosuchia, Kalak Başlılar, Kertenkeleler, Yılanlar ve bazen Sauropterygia’nın da dahil edildiği grup) içerisinde bulunan Permien devrinde yaşamış primitif Eosuchia ile Archosauria grubu (Thecodontia, dinazorlar, uçan sürüngenler ve timsahların bulunduğu grup) içerisinde bulunan primitif sürüngenler Thecodontia’dır. Diapsid sürüngenlerin yukarıda değinilen her iki büyük grubu (Lepidosauria ve Archosauria) içerisinde de Temporal fenestra’ları çevreleyen kemik köprülerde (Zygomatik Yay, Şakak Köprüsü, Elmacık Kemiği Yayı) indirgenmeye doğru evrimsel bir eğilim söz konusudur. Bu gerilemeye paralel olarak 1 yahut bazen her iki Temporal fenestra kaybolur. Bu tip kafataslarına “Modifiye Diapsid” yahut “Sapmış Diapsid” denir. Bugün yaşayan sürüngenlerden timsahlar (Archosauria: Crocodilia) ve Sphenodon (Lepidosauria: Rhynchocephalia) primitif “tam diapsid” kafatası yapısını korumuş, buna karşın kertenkeleler ve yılanlar (Lepidosauria: Squamata), sırasıyla alt temporal açıklıklarını ve her ikisini birden kaybetmişlerdir. Primitif Archosauria takımı olan Thecodontia’dan evrimleşen kuşlarda ise her iki temporal açıklık birbiriyle birleşerek göz çukuru (Orbital Bölge) ile bağlantı kurar (Şekil 54).
Reptil kafatasında diğer önemli bir gelişme kafatasının hareketliliğinde olmuştur. Primitif Archosauria ve kaplumbağalar akinetik (hareketsiz) kafatasına sahiptir (Şekil 55). Diğer bir deyişle, kafatasının alt çeneye eklem yaptığı Kuadrat (Quadratum) kemiği ile üstçene kemikleri (Premaksilla ve Maksilla) kafatasının kaidesi ile sıkı sıkıya bağlanmışlardır. Bu nedenle kafatası kemiklerinin birbirlerine göre hareketliliği engellenmiştir. Kuadrat kemiğinin bu tipine Monymostil Tip denir. Bununla birlikte Lepidosauria’nın en büyük ve aktüel grubu olan Squamata takımına dahil kertenkele ve yılanlarda, kuadrat ve üstçene kemikleri kafatası kemiklerine karşı hareketlilik eğilimi gösterirler. Bu şekildeki kinetik (hareketli) kafatasında, kuadrat kemiği şakak yayına olan sıkı bağlantısını kaybeder ve böylelikle yukarı doğru şakak yayı ve alta doğru altçene ile birer eklem yapar. Aktüel kertenkele ve yılanlar kuadrat kemiğinin bu hareketli tipine sahiptir. Buna Streptostil Tip Kuadrat adı verilir.
Squamata içerisinde kafatasındaki hareketlilik az veya çok derecede gelişmiştir. Yılanlarda, yüzü oluşturan kafatası elemanları (Viscerocranium)’nın da katılımıyla, üstçene elemanlarıyla birlikte beyni saran kafatası kapsülü (Neurocranium)’ne karşı hareketlilik maksimum düzeye ulaşır. Bu şekilde üstçenenin ve yüzün iskelet elemanları tümüyle çözülmüş ve birbirlerine karşı hareketli elamanlar halini almışlardır.
Tamamen farklı bir yönde kafatası gelişimi, memeli benzeri sürüngenlerde (Synapsida: Therapsida) görülür. Bunlarda Mesozoik’in başlarında kuadrat giderek küçülmeye başlamış ve değişerek memelilerin orta kulak kemiklerinden Incus (Örs)’u meydana getirmiştir. Bu esnada çok sayıda kemikten oluşan altçene (Dentale, Spleniale, Coronoid, Prearticulare, Supraangulare, Angulareve Articulare) başlangıçta sadece Articulare ile kafatasının Kuadrat kemiği arasında meydana gelen bir eklemle eklemlenirken (Primer Çene Eklemi), evrimsel süreç içerisinde altçenedeki Articulare hariç, küçük kemikler, en büyük kemik eleman Dentale’nin yapısına katılmış ve altçene tek bir kemik haline gelmiştir (Mandibula), ayrıca Articulare kafatası kemikleri arasına katılmış ve yine orta kulağın işitme kemiklerinden olan Malleus (Çekiç)’u oluşturmuştur. Kemiklerde meydana gelen bu indirgenme ile birlikte memeliler için tipik olan “Sekonder Çene Eklemi” gelişmiştir. Bu eklem nihai olarak memelilerde Kafatasının şakak kemiklerinden Squamosum kemiği ve tek parça haline gelen Dentale (Mandibula) arasında olur.
Memeli benzeri sürüngenlerde görülen önemli bir diğer ayrılma: soluk ve sindirim borularının tam ayrılmasını sağlamak üzere ağız ve burun boşluğu arasında ikincil bir damak meydana getirme eğilimidir. Bu durum sadece fosil Therapsida takımında değil, ayrıca günümüzde yaşayan kaplumbağa ve timsahlarda da görülür. Sekonder damak başlangıcı aktüel gruplardan özellikle kaplumbağalarda barizdir. Damak kompleksine ait önemli bir kemik, Ectopterygoid tamamen kaybolur.
Dişler:
Dişler kıkırdaklı balıkların plakoid pullarıyla homolog yapılar olup, iki kısımdan oluşur. Kaplumbağalar hariç tüm sürüngenler dişlidir. Kaplumbağalarda ise çeneler serbest ucu keskin olan keratinden yapılmış bir kılıf ile örtülüdür. Dişlerin yapısında memelilerde olduğu gibi, en dışta epidermik orijinli Mine (Enamel) ve bunun altında dermik (mezodermik) orijinli Dentin (Odontoblast) bulunur. Dişlerin şekli, beslenme tarzına göre değişiklik gösterebilir. Buna bağlı olarak 2 farklı tip (Homodont ve Heterodont) ayırt edilir.
1. Homodont Dişler: Birçok türde görülür. Koni şeklindeki dişler homojen yahut tekdüze görünümlüdür.
2. Heterodont Dişler: Dişler yapı ve görünüm bakımından birbirinden farklıdır. Sözgelimi zehirli yılanların normal görünümlü dişler yanında, önde (Proterodonti, örneğin Elapidae–Mercan Yılanları+Kobralar ve Viperidae-Engerekgiller) yahut arkada (Opisthodonti, örneğin bazı Colubridae) yer alan daha iri ve uzun zehir dişleri, ayrıca zehirsiz dev yılan türleri olan Boa yılanlarında büyük ön dişlerin bulunması (Proterodonti) buna iyi bir örnek oluşturur.
Timsahlar hariç tüm sürüngenlerde dişler, sement adı verilen kemikleşmiş bir ara madde ile alt tarafta bulunan kemik doku (Diş Köprüsü, Paradental Doku) ile doğrudan bağlantılıdır. Dişlerin çene kemiğine bağlanması yahut yerleşimleri bakımından farklı diş tipleri ayırt edilir (Şekil 56). Şayet dişler çene kemiğinin üst kenarına bağlanmışsa Acrodont, çene kemiğine yandan bağlanmışsa buna da Pleurodonttip dişler denir. Timsahlarda ise diş kökleri derin bir alveol içine gömülü olup, çene kemiği ile ancak “kemikleşmemiş” bir sement maddesi aracılığıyla bağlanır. Bu tipe de Thecodont adı verilir (Memeliler’deki dişler de bu tiptendir). Sürüngenlerin ve bilhassa kertenkelelerin sınıflandırılmasında dişlerin yerleşim şekilleri önemli diagnostik (ayırt ettirici) karakterler olarak kullanılır.
Dişler yaşam boyunca yenilenirler. Varanlar (Varanus) ve zehirli kertenkeleler (Heloderma) dışındaki tüm kertenkelelerde yeni dişler eskilerinin altında ve dil yönünde gelişirler. Varanlar ve zehirli kertenkeleler ile yılanlarda ise yeni dişler eskilerinin arasında gelişir ve zamanla öne doğru kayarak eski dişin yerini alırlar. Timsahlarda durum biraz daha farklıdır: yeni dişler iş gören dişlerin kökünde belirir ve pulpa boşluğunda gelişir. Maksimum büyüklüğe eriştiklerinde, eski dişlerin taç (kron) kısmı, yeni dişlerin üzerine oturur ve eski dişin geri kalan kısmı rezorbe edilir.
Sürüngenlerin Sınıflandırılması
Bugün yaşayan sürüngenler 4 takım altında toplanırlar. Bunlar:
Ø Ordo 1: Rhynchocephalia (Kalak Başlılar)
Ø Ordo 2: Chelonia (=Testudinata) (Kaplumbağalar)
Ø Ordo 3: Crocodilia (Timsahlar)
Ø Ordo 4: Squamata (Pullular, Kertenkele ve Yılanlar).
Squamata takımı bugün için en yaygın kullanılan sınıflandırma sistemlerinde, 3 alttakım: Sauria(=Lacertilia) (Kertenkeleler), Amphisbaenia (=Annulata) (Kör Kertenkeleler, Halkalı Kertenkeleler, Solucan Kertenkeleler) ve Serpentes (=Ophidia) (Yılanlar) halinde ele alınır. Bazı kitaplarda ise Squamata yerine, bu grubu oluşturan kertenkeleler ve yılanlar sırasıyla Lacertilia (Kertenkeleler) ve Ophidia (Yılanlar) diye ayrı ayrı iki takım halinde ele alınır. Bu durumda, bugün yaşayan sürüngenler 5 takım içerisinde sınıflandırılır. Bu sınıflandırma sisteminde, kör kertenkeleler (Amphisbaenia), Lacertilia’nin bir ailesi (Amphisbaenidae) şeklinde değerlendirilir. Bazı kitaplarda ise kör kertenkeleler ayrı bir takım olarak kabul edilir. Burada Squamata’nın bir alttakımı olarak ele alınacaktır.
Kafatasının iskelet özellikleri ve çiftleşme organı esas alındığında, aktüel sürüngenler birbirlerinden takım ve alttakım düzeyinde aşağıdaki dikotomik tayin anahtarı ile ayrılırlar.
1. Kopulasyon organı çifttir ....................................................... 2 (Ordo: Squamata)
--- Kopulasyon organı tek (..3..) yahut hiç yoktur (Ordo: Rhynchocephalia) ve Kuadrat kemiği oynak değildir.
2. Kuadrat kemiği genelde oynaktır (..4..) (Subordo: Lacertilia + Subordo: Serpentes)
--- Kuadrat kemiği oynak değildir ............................................. Subordo: Amphisbaenia
3. Çenelerde diş bulunmaz ........................................................ Ordo: Chelonia
--- Çenelerde dişler (Thecodont) bulunur .................................. Ordo: Crocodilia
4. Alt çenelerin iki parçası önde birbirleriyle kaynaşır .............. Subordo: Lacertilia
--- Alt çene parçaları önde kaynaşmaz: elastiki bir doku ile birbirleriyle bağlanmıştır. ... Subordo: Serpentes
Zooloji
-
Ataks tavuk yetiştiriciliği ve Ataks tavuk özellikleri nelerdir?
-
Omurgalılara Genel Bir Bakış
-
Memelileri diğer canlı türlerinden ayıran bazı özellikler
-
Göz dizilişlerine bakarak örümceklerde familya tespiti
-
Önositoid nedir? Önositoidler nasıl bir yapıya sahiptir ?
-
Adipohemosit nedir?
-
Sferül hücre nedir?
-
Koagülosit nedir?
-
İntegrin nedir? Görevleri nelerdir?
-
Organogenez nedir ? Hangi canlılarda görülür ?
-
Hayvanlarda boşaltım sistemi elemanları nelerdir?
-
Nöral Kristadan Gelişen Yapılar
-
Omurgasızlarda kan hücreleri
-
Deneylerde Neden Fare Kullanılır?
-
İstilacı Türlerin Yayılma Yolları Nelerdir ?