BİTKİ HÜCRE ÇEPERİ
Bütün organizmalar belirli şekillerini korumak için mekaniksel bir dayanağa gereksinme duyarlar. Hayvanlarda bu destek iskelettir; bitkilerde ise bütün hücreler “hücre çeperi” denilen sert bir yapı ile çevrilmiştir. Böylece protoplasmik olmayan çeper varlığı bitki hücrelerini hayvanlardan ayıran önemli bir özelliktir. Çok az bitki hücrelerinde çeper yoktur, az sayıda aşağı organizasyonlu hayvan hücreleri bitki hücrelerinin çeperi ile karşılaştırılabilen protoplasmik olmayan çeperlere sahiptir. Bitkilerde çepersiz hücrelere örnek algler ve mantarların hareketli sporları, alçak ve yüksek bitkilerin eşeni hücreleridir.
Hücre çeperi hücrenin şeklini ve dokunun yapısını belirlemektedir. Hücre çeperleri destek ve koruyucu ödeve sahiptir. Kara bitkilerinin hava etkisinde kalan kısımlarım yerçekimine karşı korur ve onların kurumasını önler. Aynı zamanda absorpsiyon, terleme, taşınma ve salgı gibi etkinliklerde önemli rol oynar.
Hücre çeperi protoplasttan önce bulunmuştur fakat sonraları protoplasma dikkatleri daha çok üzerine çekmiştir. Şimdiki yüzyılda ise hücre çeperi, selülozun ve selüloz türevlerinin endüstride kullanılmasıyla yeniden incelenmeye başlamıştır. Genellikle bitkisel hücre çeperi sitoplasnıa tarafından salınan cansız selülozik bir yapı olarak kabul edilir. Bazı araştırıcılar ise çeperin yeniden oluştuğunu ileri sürerler, diktiyosomun çeper yapımında rol oynadığı kanıtlanmıştır. Çeperin kimyasal yapısında esas bileşik olan selülozdan başka pektik maddeler, hemiselüloz, lignin, suberin, kutin ve çok az da protein bulunmaktadır.
Mikroskopik Yapı
Çeper Tabakalarının Sınıflanması
Bir doku içindeki her hücre kendine özgü bir çepere sahiptir. Bitkilerin hücre çeperleri yaş ve hücre tipine göre kalınlıkta çok değişiklik gösterir. Genellikle genç hücreler tümü ile gelişmişlere oranla daha ince çeperlidir, bazı hücrelerde ise çeper, büyüme durduktan sonra da kalınlaşmaz. Çeper ince ve kalın olsun karmaşık bir yapı gösterir. Gelişme ve yapı esas alınırsa bitki hücre çeperlerinde üç kısım ayırt edilir: orta lamel, primer çeper ve sekonder çeper. Orta lamel (interselular madde) iki bitişik hücrenin primer çeperleri arasında oluşur ve sekonder çeperler de primerler üzerinde birikir.
orta lamel. Gelişime hücre bölünmesi sonunda başlar; başlangıçta ipliksi, damlamsı oluşumlar halindedir, önce fragmoplast olarak isimlendirilir. Poligalaktronik asidin de yapıya girmesi ile çeper belirlenmeye baslar. Doku oluşturan hücreler arasında bağlantıyı sağlayan orta lamel ya da pektin lameldir. Genellikle iki komşu hücrenin primer çeperlerini birbirine bağlayan bir tabaka, hücreler arasında yapıştırıcı bir gereçtir. Amorf, kolloidal ve optik bakımdan inaktiftir. Orta lamel daha çok kalsiyum ve magnezyum ile birleşmiş pektik bileşiklerden oluşmuştur, odunlu dokularda ise ligninleşmiştir. Orta lamelde fazla bulunan pektik asidin türevleri olan pektinler galaktronik asit zincirlerinden oluşan bir makromoleküldür. Hücrenin uzayarak büyümesi sırasında orta lamel ve primer çeper arasında bir ayırım olanaksızdır. Belirgin sekonder çeperi gelişmiş olan trakeidler ve liflerde orta lamel çok fazla incelmiştir. Bunun sonucu olarak, iki komşu hücrenin primer çeperleri ve aradaki orta lamel tek bir tabaka halinde görülür, bu durum özellikle her üç tabakanın içine fazla lignin girdiği zaman belirginleşir. Bu üçlü yapı genellikle orta lamel olarak isimlendirilir. Eğer sekonder çeperin ilk tabakası primer çeperden normal mikroskop ile ayırt edilmiyorsa sorun daha da karışık olur, çünkü o zaman orta lamel deyimi bu beş tabakadan oluşan bileşik yapıyı belirtir, böyle hallerde “bileşik orta lamel” deyimi kullanılır.
Primer çeper. Gelişmekte olan bir hücrede oluşan ilk çeperdir, büyüyen ve canlı hücrelerde bulunur. Selüloz, çok miktarda hemiselüloz ve az oranda pektin içerir, aynı zamanda ligninleşme de görülebilir. Hidroksiprolin amıno asidi içeren proteinler primer çeperlerde yer almaktadır. Optik bakımdan anizotroptur. Bu çeper hücre gelişmeden evvel oluştuğundan yüzey büyümesi denen bir devre geçirir, bunu kalınlığına büyüme izler. Primer çeperler genellikle canlı protoplazma ile ilişki halindedir. Bölünen ve büyüyen meristematik hücrelerin çeperleri primerdir (şekil 15/2). Primer çeperlerde oluşan değişiklikler tersine dönüşür, çeper evvelce sahip olduğu kalınlığı kaybedebilir, yapısındaki kimyasal maddeler ortadan kalkabilir ve yenileri bunların yerini alabilir, örneğin kambiyum çeperleri kalınlıklarında ve kolloidal özelliklerinde mevsim değişiklikleri gösterirler.
Sekonder çeperler hücre genişlemesi durduktan sonra birikirler, yüzeyde büyüme göstermezler, apozisyon yoluyla beliren oldukça kalın bir yapıdır.
Hücre çeperi varlığındaki lignin floroglusin tepkimesi ile kanıtlanmaktadır: çeper varlığındaki pentozanlar %25 HC1 ile hidroliz sonucu pentozlara indirgenip uçucu olan furfurol meydana gelir. Furfurol de floroglusin ile kırmızı tepkime vererek lignin varlığı saptanmış olur.
Hücre çeperinin hücre gelişmesine uygun olarak değişimi ve kalınlaşma farkları sonucu ortaya çıkan en önemli yapılar hücre geçitleridir. Bu bakımdan geçitler de ayrıntılı olarak bu kısımda incelenecektir.
Geçitler
Sekonder çeperlerde derinlikleri, genişlikleri ve yapı bakımından farklılaşmaları değişiklik gösteren çukurlara “geçit” denir. Geçitler kalınlaşmış çeperler arasında geçirgen olan, madde alış verişini sağlayan difüzyon alanlarıdır. Buna karşın primer çeperdeki çukurlara “primer geçit alanı” denilir. Meristematık hücrelerin primer geçit alanları çok fazladır, çeperler boncuk dizileri görünümündedir. Geçit, genel olarak geçit çukurluğu (geçit odası) ve geçit kapatma zarı olarak iki kısımdan meydana gelmiştir.
Sekonder çeper içeren hücrelerde iki esas tip geçit gözlenir: basit geçit ve kenarlı geçit.
Basit geçitler. Çeper kalınlaşmasının yer yer devam etmeyip kesintiye uğraması sonucu hücre çeperinde yalın delikçikler oluşur. İnce primer çeper içeren bu alanlarda genellikle orta lamel devam eder ve geçit çukurluğu üzerinde bir kemer oluşumu yoktur. Bu tip geçitler bazı parenkima hücrelerinde, floem liflerinde ve sklereidler de görülmektedir.
Kenarlı geçitler. Kenarlı geçitler basit geçitlerden daha çapraşıktır ve yapı bakımından fazla değişiklik gösterir. Kenarlı geçitte sekonder çeper geçit çukurluğu üzerinde kemer oluşturur. Kenarlı geçitlerde çukurluğun sekonder çeperinin kemer ile örtülen bölgesine “geçit odası”, kenardaki açıklığa “geçit açıklığı” adı verilir. Geçit zan orta kısmında kökeni primer olan bir kalınlaşmaya sahiptir buna “torus”, torusun etrafındaki ince kalan bölgeye de “margo” denir. Torusun çapı geçit açıklığınınkinden daha geniştir. Geçit zan genellikle iğilme yeteneğindedir, bazı koşullar altında torus geçit açıklığının bir tarafına doğru itilir. Torus geçit çiftinin tam ortasında olursa su bir trakeidden diğerine kolayca geçer. Bir geçit çiftinde torus geçit açıklığının bir yüzüne karşı itilirse suyun geçişi çok sınırlı olur, böylece geçit zarının iğilebilme yeteneği kaybolur, bu durum daha çok sonbahar odununda izlenir.
Bazı dikotillerde geçit odasını oluşturan sekonder çeperler üzerinde ya da geçit açıklığı etrafında ince, basit ya dadananmış yapılar vardır, bunlara “kalburlu geçitler” adı verilir. Bu tip geçitler bazı dikotillerin [Leguminosae, Cruciferae, Myrtaceae ve Caprifoliaceae) sekonder odununun trakeal elementlerinde yer alır. Bu yapılar filogenetik olarak çok ilerlemiş ksilemlerde bulunur, böylece geçitlerin ilerlemiş bir şekli olarak kabul edilir.
Kenarlı geçitler başlıca su iletim elementlerinde bulunur. Bir kenarlı geçit bazan bir basit geçitle tamamlanır ve her ikisi yarı kenarlı geçit çiftini meydana getirir. Bazı hallerde bir geçit komşu hücrede komplementer geçide sahip değilse ya da bir interselular alanın karşısında ise bu tip geçitlere de “kör geçit” denir.
Geçitler çeşitli hücrelerde ayrımlı şekilde düzenlenirler, geçitlerin yapısı ve dağılımı hücrelerin tipine göre değişiklik gösterir. Basit geçitler genellikle iki parenkima hücresi arasında bulunur. Trakeidler arasında kenarlı geçit, trake ve parenkima arasında yarı kenarlı geçit yer alır; geçidin geniş yeri parenkimaya, dar yeri trakeye bakar. Trakeler liflerle birleştikleri çeperlerde geçit içermezler.
Trakeid hücrelerindeki kenarlı geçitlerin düzenlenişi:
1. Skalariform geçitler. Geçitler enine uzar ve merdivene benzer seriler oluştururlar.
2. Karşılıklı geçitler. Geçitler yatay sıralar halinde dizilmişlerdir.
3. Almaşlı geçitler. Geçitler köşegen düzende sıralanmışlardır.
Plasmodesma
plasmodesmata
Birçok canlı bitki dokularında protoplasttan hücre çeperine uzanan sitoplasmik iplikler görülür, bu yapılara, “plasmodesma” adı verilir. Plasmodesmalar yardımıyla iki hücrenin protoplaştı arasında bağlılık sağlanır. Plasmodesmalar yalnız canlı hücrelerde meydana gelir ve sitoplasma ile aynı boyaları çekimlerler. Protoplasına plasmolis olup çeperden çekildiği evrede plasmodesmalar ile hücre zarıyla bağlantılı kalırlar. Plas modesmalar (plasma-bağı) bütün bitki gruplarında vardır: kırmızı alglerde, muşlarda, vaskular kriptogam, gimnosperm ve angiospermlerde görülür, özellikle birçok tohumların endosperminde (at kestanesi hurma) ve bazı kotiledonlarda iyi gelişmiştir. Plasmodesmalar bütün canlı dokularda özellikle meristemlerde bulunurlar ve hücrenin ölümü ile ortadan kalkarlar. Genellikle primer geçit alanlarında gruplar halinde bulunurlar, bazan da bütün çepere dağılabilirler. Tütün bitkisinde dış kortekste100µm lik alanda 21-24 iplik sayılmıştır. özellikle bol plasmodesma epidermal hücrelerde yer alır ve dış epidermal çeperdekilere “ektodesma” adı verilir. Endoplasmik retikulum plasmodesma ile yakından ilgilidir.
Plasmodesmaların kökeni hakkında çeşitli fikirler ileri sürülmektedir. Bir görüşe göre büyümekte olan genç çeperlerin içine sitoplasma girer, sonradan bu sitoplasma çeperden çekilir, yalnız belirli bölgelerde hücre zarı ile bağlantılı kalarak plasmodesmalar oluşur. İkinci bir olabilirliğe göre de plasmodesmalar yaslı çeperlerde yeniden oluşmaktadırlar. Plasmodesmalar madde taşınmasında ve uyartı iletilmesinde iş görmektedirler. Aynı zamanda, hücreden hücreye virus iletiminin de plasmodesmalar ile yapıldığı fikri ileri sürülmektedir. Viscum, Cuscuta ve Orobanche gibi parazitlerin havstoryuma benzer yapıları ile konak bitkilerin hücreleri arasındaki plasmodesmaların varlığı beslenme ve virus hareketi ile ilgili olabilmektedir.
Çeperin Kimyasal Bileşimi
Daha önce de belirtildiği gibi bitki hücrelerinin çeperleri genellikle selülozdan yapılmıştır. Fakat hiçbir zaman bu saf selüloz değildir, aynı zamanda beş karbonlu maddeler olan hemiselüloz da yapıya girmektedir. Genellikle pektik maddeler yalnız orta lamelde değil diğer çeper tabakalarında da bulunmaktadır. Zamk ve müsilaj da hücre çeperinin bileşimine katılmaktadır. Diğer taraftan lignin önemli bir çeper maddesidir, odun gibi olgunlaşmış sert dokularda, ksilem ve sklerenkima çeperlerinde bulunur. Kalınlaşma sırasında hücre çeperinin yapısına lignin karışarak çeper lignifiye olur, buna “Ligninleşme” denir. Çeperin en önemli mumlu maddeleri ise kutin ve suberindir. Kutin bütün toprak üstündeki kısımların epidermislerinin yüzeyinde sürekli bir tabaka oluşturur, buna kutikula; çeperin içine kutin girmesine de “kütinleşme” adı verilir. Suberin i.se selülozla ortaklaşa peri- dermin mantar hücrelerinde bulunur, çepere suberin katılmasına ise “suberinleşme” denir. Ayrıca çeperde bulunan su mikrokapillerde serbest halde, geri kalan ise hidrofilik maddelere hidratasyon kuvvetleri ile bağlıdır.
Çeperin Mikroskopik ve Submikroskopik Yapısı
Elektron mikroskop ile yapılan incelemelere göre bitki hücre çeperi porlu, su ile doymuş bir ana kitleden oluşmuştur. Selüloz bu ana kitle içinde mikrofibrillerden örülmüş bir ağ meydana getirir. Selüloz molekülünün eni yaklaşık 8Ao dur, bir selüloz molekülü çapı 100 Ao olan “elementer mikrofibril” halinde düzenlenmiştir; bu da 100 selüloz molekülü içermektedir. Bir mikrofibril 250 Ao genişliğindedir ve 2000 selüloz molekülü içerir. Mikrofibriller ise “makrofibrilleri” oluşturur.
Selülozun saydam özellikleri, lifler içinde selüloz moleküllerinin düzenli dizilişinin bir sonucudur. Görüldüğü gibi, sekonder hücre çeperinin submikroskopik yapısı incelenecek olursa, örneğin bir sklerenkima lifinin çeperinin primer ve sekonder yapıya sahip olduğu gözlenmektedir. Sekonder çeperin bir kısmı bliyütülecek olursa birbiri arasına girmiş makrofibril ve makrokapilar sistemden oluştuğu izlenir. Makrofibril içeren kısım ise mikrofibril denilen ince selüloz liflerden ve selüloz taşımayan mikrokapilar sistemden meydana gelmektedir. Mikrofibrilar alan büyütülecek olursa ince liflerin oluşturduğu yapıya miselar sistem, arayı dolduran bileşime de intermiselar sistem denilir. Miselar sistem zincir şeklindeki selüloz molekülü demetlerinden oluşmuştur. Selüloz, oksijen köprüleri ile birleşmiş çok sayıda glukoz moleküllerinin meydana getirdiği uzun, zincir şeklindeki bir makromoleküldür. Böylece kalınlaşmış sekonder çeperlerin esas ana maddesi olan selülozun yapı taşının glukoz olduğu bir kere daha kanıtlanmış olmaktadır.
Çeperin Düzenlenmesi
Genel olarak, orta lamel üzerine primer çeper fibrilleri yığılarak düzensiz, her yöne doğru dağınık dizilmiş bir örgü oluştururlar. Primer çeper üzerine biriken sekonder çeperin üç tabakası (S1, S2 ve S3) her tabakayı oluşturan mikrofibrillerin farklı düzenlenmesinden ileri gelir.
Daha çok hücre yüzeyine paralel düzende dizilen sekonder çeper fibrilleri S1 tabakasında (dış tabaka) yatay, S2 (orta tabaka) de eğilimli, S3 (iç tabaka) de ise Sİ dekine benzer bir düzenleniş vardır. Birçok odunlu bitkilerin lifleri ve trakeidlerinin S3 tabakasının iç yüzeyi pür- tüklü, yumrular taşıyan, selülozik olmayan bir film ile örtülüdür. Bu tabakanın bozulmuş protoplast kalıntılarından oluştuğu düşünülmektedir. Sekonder çeperler genellikle “günlük ritim”, gün halkaları şeklinde tabakalanmaktadır. Bu da daha çok gün boyunca selülozun, gece de hemiselülozun birikmesinden oluşabilir (taş hücresi gibi).
Çeper özellikleri
Hücre çeperleri oldukça değişik özellikler göstermektedir. Çeperlerin gerilme özelliği hücre tipine göre farklıdır. Bu özelliklerden biri “plastisite” dir, diğer bir deyimle, hücre şekil ve boyutta değişikliğe uğradığı zaman biçimsizleşme sürekli şekilde kalır ve hacım da sürekli olarak artar. Diğer bir özellik olan “elastisite” ise biçimsizleşmeden sonra hücrenin özgün şekil ve boyutuna geri dönmesidir. Örnek olarak turgor basıncı altında oluşan tersine dönüşebilen hacım değişiklikleri gösterilebilir. Fazla elastikiyet özellikle mekaniksel hücrelere özgüdür (sklerenkima hücreleri). Selüloz hücre çeperlerinde bol olduğundan çeperlerin mekaniksel özelliğinde çok etkindir; gerilme direnci selülozun en ayırtkan özelliklerinden biridir, özellikle lignin basınca karşı çeper dayanıklılığını arttırır ve selüloz liflerini zararlardan korur. Yine bir çeper özelliği olan “tensilite” çeperin plastisite ve elastisite özelliklerini içermektedir.
ÇEPERLERİN OLUŞMASI
Bir protoplastın iki kardeş protoplasmaya bölünme süreci iki döneme ayrılır: biri nukleus bölünmesi ya da mitoz (karyokinez), diğeri ise sitoplazma bölünmesi ya da sitokinezdir. Oluşan hücrelerde yeni çeper sitokinez sırasında meydana gelir. Gelişimin ilk anında ekvator bölgesinde damlalar belirir, bunlar boyutlarım arttırır ve birleşerek akıcı bir tabaka oluştururlar. “Hücre lameli denilen bu tabaka oluşumuna ilkin “fragmoplast” merkezinde baslar, sonra ana hücre çeperine doğru uzanır. Pektinli maddelerden zengin olan bu bölmeden orta lamel gelişir, hücre bölünmesi tamamlanınca herbir kardeş hücre selüloz zarların birikmesiyle kendi primer çekerlerine sahip olur. Oluşan kardeş hücreler genişler, sekonder çeperin dış, orta ve iç tabakaları primer çeperler üzerine depo olunur, böylece çeper kalınlaşması sona erer.
Botanik
-
Bitkisel Hormonlar Nelerdir?
-
Bitkisel Hormonları Nelerdir? Auxinler - Oksin Bitki Büyüme Hormonlarının Görevleri Nelerdir?
-
Pinus cembra - İsviçre Fıstık Çamı
-
Pinus banksiana - Banks çamı
-
Pinus aristata (Higori çamı)
-
Palinoloji – Polen Bilimi Hakkında Bilgi
-
Kaktüsgiller - Cactaceae Hakkında Bilgi
-
Papatyagiller - Asteraceae Hakkında Bilgi
-
Karanfilgiller - Caryophyllaceae Hakkında Bilgi
-
Periyant Nedir ? Periant (Çiçek Örtü Yaprakları)
-
Bitki Yaprak Tipleri Ve Görevleri - Yaprak Çeşitleri
-
Bitkilerde Gövde Çeşitleri ve Gövdenin Görevleri Nelerdir ?
-
Opuntia ficusindica - "Dikenli İncir"
-
Bitkilerde Bulunan Doğal Renk Maddeleri
-
Bitki Stresi: Abiyotik ve Biyotik Faktörler