Biyologlar - Biyolojiye Gerçekçi Yaklaşım

Bitkisel Hormonları Nelerdir? Auxinler - Oksin Bitki Büyüme Hormonlarının Görevleri Nelerdir?

---

Bitki gelişmesi için güneş ışığına, havanın CO2 ’ine, toprağın ise su, mineral ve diğer besin maddelerine ihtiyaç duyar. Vejetasyon ilerledikçe bitki büyür, gelişir ve bir kısım hücre, doku ve organlar oluşarak, kendine has şekil alır. Bu oluşumların meydana gelmesi konusundaki çoğu detaylar bilinmemektedir. Ancak, normal büyüme ve gelişmenin meydana gelebilmesi için bir takım iç ve dış faktörlerin birlikte rol oynadığı aşikardır. (Kumlay, A. M & Eryiğit, T ,2011)

Bitki büyüme düzenleyicilerinin önemi ilk kez 1930’lu yıllarda anlaşılmış, bu tarihten itibaren bunların tarımsal ürünlerdeki fonksiyonu araştırılmaya çalışılmıştır. Bitki fizyolojisi konularında yapılan çalışmalar, Bitki büyüme düzenleyiciler’nin bitki büyüme ve gelişmesindeki rollerini ortaya koymuş ve zamanla bitki bünyesinde sadece büyümeyi teşvik eden maddelerin değil, aynı zamanda büyümeyi engelleyen maddelerin de sentezlendiği anlaşılmış oldu (Güleryüz, 1982; Raven et al., 1992).

Bitkisel hormonlar öncelikle bitkinin bünyesinde sentezlenen, sentezlendiği yerden başka bir yere taşınabilen ve taşındığı yerlerde çok az miktarda bile olsa birtakım biyolojik etkinlikleri kontrol edebilen biyokimyasal maddelerdir. Klasik değerlendirmeye göre bitkisel hormonlar oksin, gibberellin, sitokinin, etilen ve absiaik asit olarak sınıflandırılmaktadır. Ancak bu gruba günümüzde brassinosteroidler, jasmonik asit, salisilik asit, nitrik asit, poliaminler, sinyal peptidleri ve oligalakturanlar dahil olmuştur.

Yapılan çalışmalar neticesinde etki şekillerine göre bitkisel hormonlar 3 gruba ayrılmıştır.

Bunlar:

1 - Büyüme Hormonları

2-  Determinatif veya Organogen Hormonlar (Organ yapıcılar)

-          Rizogen ( Kök yapıcı)

-          Florigen ( Çiçek yapıcı)

3- Yara Hormonları (Nekro Hormonlar)

Yukarıda bahsedilen büyüme hormonları yine etki mekanizmalarına göre 2 ayrı gruba ayrılırlar;

Stimulatörler: Auxinler (Oksinler), Gibberellinler , Sitokininler (Cytokinin)

İnhibitörler :  Absisin, Dorminler, Narindenin

Bitkisel hormonların kesin olarak varlığı ve bitki hayatında oynadıkları çeşitli roller uzun yıllar boyunca yapılan araştırmalar sonucunda ortaya konulmuştur.

 

OKSİNLER = (AUXİN)

Oksin terimi, büyüme anlamına gelen Yunanca auxein kelimesinden türetilmiştir. Bileşikler, gövdelerde hücre uzamasını indükleme ve fizyolojik aktivitede indoleaketik aside benzer olmaları ile karakterize edilselerde genellikle oksinler olarak kabul edilir. Oksinler genellikle kök hücrelerin hücre uzamasına ek olarak diğer işlemleri de etkiler, ancak bu özellik tüm oksinler için kritik olarak kabul edilir ve bu nedenle hormonun "tanımlanmasına" yardımcı olur (Arteca, 1996; Mauseth, 1991; Raven, 1992; Salisbury ve Ross, 1992).

Oksinler, keşfedilen ilk bitki hormonlarıydı. Bitki büyüme hormonlarının varlığı hakkındaki bilgiler Charles Darwin (1880) zamanından beri gelmektedir. Darwin 1880'de "Bitkilerde Hareketin Gücü" adlı kitabında, önce ışığın Phalaris canariensis koleoptillerinin hareketi üzerindeki etkilerini anlatmıştır.

Koleoptil, bitkinin fide aşamasında epikotili topraktan çıkana kadar koruyan birinci düğümden kaynaklanan özel bir yapraktır. Tek yönlü ışık koleoptil üzerine geldiğinde, bitki ışık yönünde bükülür. Koleoptilin ucu alüminyum bir folyo ile kaplanırsa, ışığa doğru bükülme meydana gelmez. Bununla birlikte, koleoptilin ucu açık bırakılmış ancak ucun hemen altındaki kısım kaplanmışsa, tek yönlü ışığa maruz kalma sonucunda ışığa doğru eğrilme meydana gelir. Darwin'in bu deneyin de, koleoptilin ucunun ışığı algıladığını ve ışığa doğru bükülmenin fizyolojik tepkisinin meydana geldiği koleoptilin alt kısmına taşınan bir sinyal üretmekten sorumlu doku olduğunu ileri sürdü. Daha sonra koleoptilin ucunu kesti ve kıvrımın meydana gelip gelmediğini görmek için koleoptilin geri kalanını tek yönlü ışığa maruz bıraktı. İlk denemesinin sonuçlarını doğrulayan eğrilik oluşmadı (Darwin, 1880). 

1885 yılında Salkowski fermantasyon ortamında indol-3-asetik asit (IAA) keşfetti (Salkowski, 1885). IAA, bitkilerdeki fizyolojik süreçlerin çoğunda yer alan ana oksindir (Arteca, 1996). 

1907'de Fitting, bitkinin aydınlık veya karanlık tarafına insizyon yapmanın etkisini inceledi. Sonuçları sinyalin translokasyonunun bitkinin belirli bir tarafında meydana gelip gelmediğini anlamayı amaçladı, ancak sonuç kesişmedi çünkü sinyal insizyonu geçebilir ya da dolaşabilir (Fitting, 1907). 

1913'te Boysen-Jensen, sinyalin taşınmasını engellemek için mika parçaları ekleyerek Fritting'in deneyini değiştirdi ve oksinin tabana doğru taşınmasının, tek yönlü ışığa maruz kalan tarafın aksine bitkinin karanlık tarafında meydana geldiğini gösterdi (Boysen -Jensen, 1913). 

Soding, Paal'ın fikrini genişleterek oksin araştırmalarını genişleten bir sonraki bilim adamıdır. (Soding, 1925). 

Bir sonraki yıl Danimarka’lı botanikçi Went (1926 - 1928) kesik koleoptil uçlarını agar bloklarına oturtarak uçtan büyütücü bir maddenin aktığını deneysel olarak kanıtlamıştır. Bu araştırmacı koleotil tepesini kestiğinde, koleoptilde büyüme hızının azaldığını tespit etmiştir. Ucu kesik koleoptilin tepesine, kesilen ucu yeniden yapıştırdığında koleoptil büyünesinin tekrar başladığını gözlemlemiştir. Yaptığı bu çalışma sonucunda Went, büyümeyi hızlandıran ve difüzyon edebilen bu maddelere genel olarak büyüme hormonları adını vermiştir. (Went, 1928).  (Went, -1926- 1928). Bu teste avena eğrilik testi adı verilmiştir.

Mevcut oksin bilgimizin çoğu yukarıda bahsedilen uygulamalardan ve yapılan deneylerden elde edilmiştir. Went'in çalışması, bitki büyüme maddesi araştırmalarını teşvik etmede büyük bir etkiye sahipti. 

Oksinin Biyosentezi ve Metabolizması

Bitki hormonu olan oksin bütün yüksek bitkiler tarafından sentezlenir ve en çok bulunan oksin formu ise Indol-3-asetik asit (IAA)’tir (Grunewald et al., 2009).

Doğal oksinler daha ziyade tepe tomurcukları ve yapraklarda meydana gelirler ve bitkide tepeden aşağı doğru inerler. IAA (İndole Asetik Asit) bitkinin büyüme gösteren uç kısımlarında (koleoptil ucu, tomurcuk, yaprak ve kök ucu) oldukça fazla bulunmaktadır.

Oksinin kimyasal yapısının aydınlatılmasından sonra, yapı olarak IAA’e az veya çok benzeyen birçok kimyasal maddenin bitkilerde oksin gibi etkiler oluşturduğu belirlenmiştir. IAA (İndole Asetik Asit) dışında en yaygın bulunan oksinler; indol bütirik asit (IBA), naftalin asetik asit (NAA), naftoksi asetik asit (NOAA), fenoksi asetik asit (FOAA), 2,4-D, fenil asetik asit (FAA), parakloro fenoksi asetik asit (4-CPA) ve 2,4,5-triklorofenoksi asetik asit (2,4,5-T)’lerdir. Çeşitli kaynaklarda oksinin bitkilerde bor elementi bulunduran dokularda birikerek nekrozlara neden olduğundan ve oksin metabolizması ile bor eksikliği arasında yakın bir ilişkinin bulunduğundan söz edilmektedir (Seçer, 1989).

IAA (İndole Asetik Asit), kimyasal olarak, IAA'nın türetildiği molekül olarak kabul edilen amino asit triptofana kimyasal olarak benzerdir. Bu dönüşümü açıklamak için üç mekanizma önerilmiştir: Triptofan, bir transaminasyon reaksiyonu yoluyla indolpiruvik aside dönüştürülür. İndolpirvik asit daha sonra bir dekarboksilasyon reaksiyonu ile indoleacetaldehite dönüştürülür. Son adım, indolasetik asit ile sonuçlanan indoleacetaldehidin oksidasyonunu içerir. Triptofan dekarboksilasyona uğrar ve triptamin ile sonuçlanır. Daha sonra triptamin oksitlenir ve indoleacetaldehit üretmek için deamine edilir. Bu molekül ayrıca indoleaketik asit üretmek için oksitlenir. 1991 kadar yakın bir tarihte bu 3. mekanizma gelişti. IAA, triptofandan bağımsız bir mekanizma ile üretilebilir. Bu mekanizma iyi anlaşılmamıştır, ancak trp (-) mutantları kullanılarak kanıtlanmıştır.

IAA'nın biyosentezinden sorumlu enzimler en çok sürgün apikal meristemleri ve büyüyen yaprak ve meyveler gibi genç dokularda aktiftir. Aynı dokular en yüksek IAA konsantrasyonlarının bulunduğu yerlerdir. Bitkilerin belirli bir zamanda dokularda bulunan IAA miktarını kontrol edebilmesinin bir yolu, hormonun biyosentezini kontrol etmektir. Başka bir kontrol mekanizması, basit anlamda, hormona benzeyen ancak aktif olmayan moleküller olan konjugatların üretimini içerir. Konjugatların oluşumu, aktif hormonun depolanması ve taşınması için bir mekanizma olabilir. Konjugatlar, hidrolaz enzimleri yoluyla IAA'dan oluşturulabilir. Konjügatlar, hızlı bir hormonal yanıta işaret eden çevresel uyaranlarla hızla aktive edilebilir. Oksinin bozulması oksin seviyelerini kontrol etmenin son yöntemidir. Bu işlem ayrıca aşağıda özetlenen iki mekanizmaya sahiptir: IAA'nın oksijenle oksidasyonu, ana kırılma ürünü olarak karboksil grubunun ve 3-metileneoksindolün kaybıyla sonuçlanır. IAA oksidaz, bu aktiviteyi katalize eden enzimdir. IAA konjügatları ve 2,4-D gibi sentetik oksinler bu aktivite ile yok edilemez. Heterosiklik halkanın C-2'si oksidize edilebilir, bu da oksindol-3-asetik asit ile sonuçlanır. C-2, dioksindol-3-asetik asit ile sonuçlanan C-2'ye ek olarak oksitlenebilir. Oksin moleküllerinin biyosentezi ve bozunmasının meydana geldiği mekanizmalar, gelecekteki tarımsal uygulamalar için önemlidir. Oksin metabolizması ile ilgili bilgiler büyük olasılıkla endojen hormon seviyelerinin genetik ve kimyasal manipülasyonuna yol açarak önemli bitki türlerinin arzu edilen büyümesine ve farklılaşmasına neden olacaktır. 

Sonuç olarak özetle oksinin fizyolojik etkileri şu şekilde sıralanabilir.  Hücre büyümesini uyarılması, Fototropizmanın kontrol edilmesi, Geotropizmanın kontrol edilmesi, Kök oluşumunu hızlandırılması, Yaprak ve meyve dökümünü kontrol edilmesi, Tomurcuk inhibisyonu ve apikal dominansi, Tohumsuz meyve oluşumuna (partenokarpi) neden olması. Doku farklılaşmasını sağlanması.

Oksin’in Fonksiyonları Nelerdir?

·         Hücre uzamasını uyarır

·         Kambiyumda ve doku kültüründe sitokininlerle kombinasyon halinde hücre bölünmesini uyarır

·         Floem ve ksilem farklılaşmasını uyarır

·         Doku kültüründe kök kesimlerinde kök başlangıcını ve lateral kök gelişimini uyarır.

·         Yerçekimi ve ışığa tepki olarak bükülmenin tropistik tepkisine aracılık eder.

·         Apikal tomurcuktan oksin kaynağı, yan tomurcukların büyümesini bastırır.

·         Yaprak yaşlanmasını geciktirir.

·         Yaprak ve meyve emilimini engelleyebilir veya (etilen stimülasyonu ile) teşvik edebilir.

·         Bazı bitkilerde meyve oluşumunu ve büyümesini tetikleyebilir.

·         Muhtemelen floem taşınması üzerindeki etkisi ile oksine doğru asimilat hareketine dahil

·         Meyve olgunlaşmasını geciktirir.

·         Bromeliads çiçeklenme teşvik.

·         Çiçek parçalarının büyümesini uyarır.

·         Dioecious çiçeklerde (etilen üretimi yoluyla) dişiliğe teşvik eder.

·         Yüksek konsantrasyonlarda etilen üretimini uyarır.

 (Davies, 1995; Mauseth, 1991; Raven, 1992; Salisbury ve Ross, 1992).

Kaynaklar:

- Arteca, R. (1996). Plant Growth Substances: Principles and Applications. New York: Chapman & Hall.

- Boysen-Jensen, P. (1913). "Uber die Leitung des phototropischen Reizes in der Avenakoleoptile". Ber. Deut. Bot. Ges. 31:559-566.

- Darwin, C. R. (1880). The Power of Movement in Plants. London: Murray.

- Davies, P. J. (1995). Plant Hormones: Physiology, Biochemistry and Molecular Biology. Dordrecht: Kluwer.

- Güleryüz, M., 1982. Bahçe ziraatında büyütücü ve engelleyici maddelerin kullanılması ve önemi, Atatürk Üniversitesi Yayınları, No: 279

- Grunewald, W., Noorden, G.V., Isterdael, G.V., Beeckman, T., Gheysen, G., Mathesius, U., 2009. Manipulation of auxin transport in plant roots during Rhizobium symbiosis and nematode parasitism. The Plant Cell, Vol. 21: 2553–2562.

- Fitting, H. (1907). "Die Leitung Tropistischer Reize in parallelotropen Pflanzenteilen", Jahrb. Wiss. Bot. 44:177-253.

- Kumlay, A. M & Eryiğit, T (2011 ) “Bitkilerde Büyüme ve Gelişmeyi Düzenleyici Maddeler Bitki Hormonları” Iğdır Üni. Fen Bilimleri Enst. Der. / Iğdır Univ. J. Inst. Sci. & Tech. 1(2): 47-56, 2011

- Mauseth, J. D. (1991). Botany: An Introduction to Plant Biology. Philadelphia: Saunders. pp. 348-415.

- Raven, P.H., Evert, R.F., Eichhorn, S.E., 1992. Regulating growth and development: The plant hormones (in: Biology of Plants) pp 545-571, Worth Publishers, New York, USA.

- Salisbury, F. B., and Ross, C. W. (1992). Plant Physiology. Belmont, CA: Wadsworth. pp. 357-407, 531-548.

- Seçer, M., Doğal büyüme düzenleyicilerin (bitkisel hormonların) bitkilerdeki fizyolojik etkileri ve bu alanda yapılan araştırmalar, Derim, 6: (3),109-124, 1989.

- Soding H. (1925). "Zur kenntnis der wuchshormone in der haferkoleoptile". Jahrb. Wiss. Bot. 64:587-603.

- Went, F. W. (1926). "On growth-accelerating substances in the coleoptile of Avena sativa". Proc. Kon. Ned. Akad. Wet. 30:10-19.

- Went, F. W. (1928). "Wuchsstoff und Wachstum". Rec. Trav. Bot. Neerland. 24:1-116.

http://www.mku.edu.tr/files/898-74476430-eeda-4ff5-a792-298001adefc1.pdf

https://www.researchgate.net/publication/322387146_Bitkisel_Hormonlar_ve_Buyumeyi_Duzenleyiciler

https://pages.wustl.edu/ipgsa/auxins

 

 

---