Biyologlar - Biyolojiye Gerçekçi Yaklaşım

GİBERELLİNLER : Bitki Boyu Düzenleyicileri

---

Giberellinler Japonya’da 2. Dünya Savaşı yıllarında keşfedilmiştir, fakat bu sırada batı ile ilişkiler kopuk olduğundan batı bu keşfi 1950’lerde öğrenmiştir. Yüzyıl önce, Asya‟daki çiftçiler çeltik tarlalarındaki pirinç fidelerinin aşırı ölçüde boylandıklarını ve ince kaldıklarını gözlediler. Bu durumda, fideler olgunlaşmadan ve çiçek oluşturmadan önce, ince ve cılız oluyor ve bu sebepten dik duramayıp erkenden ölüyordu veya verim düşüyordu. Japon bitki pataloğu Kurusowa, 1926‟da, sersem fide hastalığı denen bu hastalığa Ascomycetes türü olan Gibberella fujikuroi isimli mantarın sebep olduğunu buldu. 1930‟lu yıllara kadar, fungusun giberellin adı verilen (Gibberella fujikuroi türüne itafen) bir kimyasal salgılayarak pirinç gövdelerinin aşırı uzamasına neden olduğunu buldular. Araştırmacılar, 1950‟lerde bitkilerinde giberellinleri sentezlediklerini keşfettiler. Her ne kadar sayıları her bir bitki türünde çok daha az ise de, bilim adamları son 40 yılda bitkilerde doğal olarak sentezlenen 100‟den fazla giberellin bulmuşlardır. Bunlar GA1,GA2,GA3…. şeklinde isimlendirlirler. En yaygın olanı ise GA3 yani giberellik asit (giberellan çekirdek)‟tir. Diğer giberellinler bu temel yapıya bağlı çeşitli yan gruplara sahiptir.

Giberellin Biyosentezi ve Metabolizması
Giberellin sentezi, bitkide asetil-KoA‟nın asetil biriminden başlar. Solunumdan kaynaklanan mevalonik asit yoluyla birkaç reaksiyondan sonra giberellin sentezlenir. Giberellinler diterpenler grubundadır. Giberellin sentezinin kaurenik aside kadar sitopolazmada, ancak giberellinlerin birbirine dönüşümünün kloroplastlarda olduğu bilinmektedir. 20 karbonlu kauren tüm gibberellinlerin çıkış noktasıdır.
Piyasada giberellin antagonisti (büyüme engelleyici) olarak satılan Fosfon-D, Amo-1618, CCC gibi sentetik engelleyiciler giberellin sentezinin belirli reaksiyonlarını inhibe ederler.
Bitkide genç yapraklarda ve daha çok tohum embriyosunda sentezlenirler. Buralardan bitkinin diğer kısımlarına taşınırlar. Çimlenen tohumlarda floem vasıtasıyla fideye taşınan giberellinlerin, genç yapraklardan diğer kısımlara hangi yolla taşındığı çelişkilidr. Daha çok floem dışıyollarla korteks ve öz parankimasından difüzyonla taşındığı düşünülmektedir. Dolayısıyla giberellinlerin taşınımı oksin taşınımı gibi polar olmayıp, olasılıkla, her yönde aynı hızdadır.
Giberellinler sentezlendikten sonra çok yavaş parçalanırlar. Giberellinleri parçalayan enzimler bilinmemektedir. Giberellinler şekerlerle veya proteinlerle birleşerek inaktive olurlar. Ayrıca aktif olan giberllinler daha az aktif giberellinlere kolayca dönüşebilmektedir. Örneğin, GA4‟ün daha az aktif GA34‟e dönüşümü çok sık gerçekleşir.

Giberellinlerin Fizyolojik Etkileri ve Pratik Değeri
Gövde Uzaması
Giberellinler esas olarak kökler ve genç yapraklarda üretilir. Giberellinler hem yapraklarda hem de gövdelerde büyümeyi teşvik etmekle birlikte, kök büyümesi üzerinde çok az etkiye sahiptir. Giberellinler, gövdelerde hücre uzamasını ve hücre bölünmesini uyarır. Oksinler gibi giberellinler de hücre gevşemesine neden olurlar. Ancak bunu çeperi asitleştirerek yapmazlar. Bir varsayıma göre, giberellinler hücre çeperi gevşetici enzimleri uyarmaktadır. Bu enzimler hücre çeperine ekspansinlerin girişini kolaylaştırmaktadır. Böylece, büyüyen bir gövdede uzamayı artırmak için oksin ve sitokininle birlikte hareket etmektedir. Bu süreçte, oksin hücre çeperini asitleştirmekte ve ekspansinleri aktifleştirmekte; giberellinler ise ekspansinlerin girişini kolaylaştırmaktadır.

Cüce bitkilere (mutantlar) giberellin uygulanarak, giberellinlerin gövde uzamasına artırıcı etkisi ortaya konmuştur. Örneğin, bazı cüce bezelye bitkilerine (Mendel‟in çalıştığı türler dahil) giberellin uygulanırsa, çoğunlukla yanıt alınmaz. Çünkü, bu bitkiler önceden optimum dozda hormon üretmişlerdir.
Çiçek sapının hızla büyümesi giberellinin teşvik ettiği gövde uzaması ile ilgili en dikkat çekici durumdur. Lahana benzeri bitkiler vejetatif evrede rozet formundadırlar: yani çok kısa internodyumlu oluşları nedeniyle toprağa çok yakındırlar. Bitki üreme evresine geçince; giberellinlerin artması internodyum uzamasını hızla artırır. Bunun sonucunda gövde uçlarındaki çiçek tomurcuklarının boyu uzar.
Meyve Büyümesi
Pek çok bitkide, meyve bağlanması için hem oksin hem de giberellinlerin bulunması gerekir. Giberellinlerin en önemli ticari uygulaması, Thompson isimli çekirdeksiz isimlere püskürtülmesidir. Hormon, tüketicilerin istediği biçimde, üzüm tanelerinin büyümesini ve salkımların internodyumlarının uzamasını sağlar. Taneler arasında hava dolaşımını artırdığından, diğer meyvelerin ve diğer mikroorganizmaların hastalık bulaştırıcı etkisi de azalır.

Çimlenme
Tohum embriyoları, zengin bir giberellin kaynağıdır. Suya batırıldıktan sonra, embriyodan serbest bırakılan giberellinler dormansinin kırılması ve çimlenmenin başlaması için tohuma sinyal gönderir. Çimlenme için ışık yada düşük sıcaklık gibi özel ortam koşullarına gereksinim duyan bazı tohumlara giberellin uygulanması durumunda dormansi kırılır. Giberellinler depo besin elementlerini mobilize eden α – amilaz gibi sindirici enzimlerin sentezini teşvik ederek tahıl fidelerinin büyümesini destekler.
Ayrıca giberellinler çiçeklenme hormonu olarak bilinir. Bir çok bitkide çiçeklenmeyi teşvik eder. Gerek fotoperyodizmle gerekse vernalizasyonla çiçek açmada giberellinler rol alırlar.
ABSİSİK ASİT : Stres Hormonu
Absisik asit (ABA) kimyasal grup olarak seskuiterpenler grubundan bir maddedir. ABA‟nın giberellinlerle ortak noktası her ikisinin de ana grup olarak terpenlerden olmalarıdır. ABA bitkiler tarafından sentezlenen en önemli engelleyici hormondur.

Tomurcuk dormansisinden önce ortaya çıkan kimyasal değişiklikleri çalışan bir araştırma grubu ve yaprak absisyonundan (son baharda yaprak dökülmesi) önce ortaya çıkan kimyasal değişiklikleri çalışan bir diğer ekip, 1960‟da, aynı bileşiği yani absisik asiti (ABA) izole etmiştir. Aynı yıllarda başka araştırma grupları akça ağaç ve baklada da ABA‟yı izole ettiler. Daha sonrayapılan çalışmalarda ABA‟nın ciğer otları, algler, bakteriler ve mantarlar dışında genel olarak bitki aleminde mevcut olduğu tespit edildi. ABA bulunmayan bitkilerde başka engelleyicilerin bulunduğu düşünülmektedir.
Diğer açıdan işin garip tarafı ise, şu anda, ABA‟nın ne tomurcuk dormansisinde ne de yaprak absisyonunda önemli bir rol oynamadığı düşünülmektedir; fakat ABA bir çok etkiye sahip önemli bir bitki hormonudur. Şu ana değin incelediğimiz oksin, sitokinin ve giberellinlerin aksine, ABA büyümeyi yavaşlatıcı etki gösterir. Genel olarak büyüme hormonlarının etkilerine zıt etki yapar. Bir yada daha fazla büyüme hormonuna ABA oranı, fizyolojik etki gösterecek sonucu belirler.

ABA Biyosentezi ve Metabolizması
ABA 15 karbonlu bir seskuiperten olup kloroplastlarda ve diğer plastidlerde mevalonik asit yoluyla sentezlenir. Kaynaklandığı öncül maddenin bir ksantofil karotenoidi olan vialoksantin‟in fotokimyasal veya enzimatik yıkımıyla başladığı belirtilmektedir. (bu yol izopentil difosfat (IPP) la başlar ve C40 ksantofili olan vialoksantinle devam eder). Bu yıkımın ilk ürünü ksantoksin‟dir ki bununda bir engelleyici madde olduğu ve fototropizmada rol oynadığı ileri sürülmektedir.
ABA‟nın inaktivasyonu ya karboksil grubuna bir glukoz bağlanmasıyla yada faseik asit ve dihidro fasetik asit‟e oksitlenmesiyle olmaktadır.
ABA‟nın bitkide başlıca sentez yerleri yaşlı yapraklar, gövde ve yeşil meyvalardır. Tohumlarda da sentezlendiği bazı bitkilerde ise tohumlara başka yerlerden taşındığı düşünülmektedir. ABA’nın taşınımı giberellin taşınımına benzer. Hem ksilemden hem floemden taşındığı gibi parankima hücrelerinden difüzyonla da her yönde taşınabilir.
Kuraklıkta, tuzlulukta, mineral eksikliği gibi çeşitli stres şartlarında yaprakta ABA sentezi artar. ABA‟nın bu ekstrem koşullarda bitkiye dayanıklılık sağladığı düşünülmektedir. Kuraklık stresinde ABA‟nın stomaların kapanmasına yol açtığı ve böylece transpirasyonla su kaybınıo azalttığı bilinmektedir.

ABA’nın Fizyolojik Etkileri ve Pratik Değeri
Tohum Dormansisi
Tohum dormansisi, yaşamın sürmesinde büyük önem taşır; çünkü dormansi tohumun optimum ışık, sıcaklık ve nemlilik koşullarında çimlenmesini sağlar. Sonbaharda çevreye yayılan bir tohumun, kış koşullarında ölmesini engelleyecek şekilde, hızla çimlenmesini önleyen nedir? Bu tür tohumların ilkbaharda çimlenmesini hangi mekanizmalar sağlar? Hatta, meyvenin nemli iç ortamında, karanlıkta, tohumların çimlenmesini engelleyen nedir? Bu soruların yanıtı ABA‟dır. Tohum olgunlaşması sırasında ABA düzeyi, 100 kat artabilir. Olgunlaşan tohumlardaki yüksek ABA düzeyi, çimlenmeyi engeller ve özel proteinlerin üretimini teşvik eder. Bu proteinler, olgunlaşmayla birlikte oluşan aşırı su kaybına karşı tohumun ayakta kalmasına yardım eder.
ABA, bazı yollarla yok edilir yada etkisizleştirilirse, tohumlar çimlenir. Bazı çöl bitkilerinin tohumlarında dormansi, sadece şiddetli yağmurların ABA‟yı tohumdan yıkayarak uzaklaştırmasıyla kırılır. Diğer tohumlar ise ABA‟nın etkisizleştirilmesi için ışığa yada uzun süren düşük sıcaklığa gereksinim duyar.
Çoğunlukla ABA‟nın giberelline oranı, tohumun uyku halinde kalıp kalmayacağını yada çimlenip çimlenmeyeceğini belirler; çimlenme için suya daldırılmış tohumlara ABA ilave edilirse, tohumlar yeniden dormansi koşullarına döner. Tohumlar henüz koçan içindeyken çimlenen bir mısır mutantı, işlevsel bir transkripsiyon faktöründen yoksundur; bu transkripsiyon faktörü belirli genlerin ifade edilmesini sağlamak için ABA‟ya gereksinim duyar.

Kuraklık Stresi
ABA, bitkilerin kuraklığa karşı koymasını sağlayan asıl iç sinyaldir. Bir bitki solmaya başlayınca yapraklarda ABA birikerek stomaların hızla kapanmasını sağlar. Bunun sonucu transpirasyon (buharlaşmayla su kaybedilmesi) azalır ve su kaybı önlenir. ABA bekçi hücrelerinin (stomalarda bekçi ve arkadaş hücreleri ile birlikte bir por bulunur) plazma zarındaki dışa doğru yönelmiş potasyum (K+) kanallarının açılmasını artırır. Bunu, kalsiyum gibi sekonder mesajcıları etkileyerek yapar. Potasyum kanallarının açılmasıyla, bekçi hücrelerinden büyük miktarda potasyum çıkışı olur. Suyun ozmotik olarak kaybı, bekçi hücrelerinin turgorunun azalmasına ve stoma porunun küçülmesine neden olur. Bazı durumlarda su kıtlığı kök sistemini gövde sisteminden daha önce baskı latına alır. Köklerden yapraklara taşınan ABA, erken uyarı sistemi olarak iş görür. Solgunluğa özellikle duyarlı mutantlar genelde ABA üretemezler.
Ayrıca, ABA‟nın hücrede RNA ve protein sentezini engelleyici etkisininde olabileceğine dair deneysel veriler vardır. ABA‟nın pratik kullanımı çok nadirdir. Tahıllarda dane verimini artırmak ve yatmaya karşı mukavemet kazandırmak için, bazı durumlarda da sormansi süresini uzatmak ve çeşitli stres şartlarına karşı bitkiye dayanıklılık sağlamak için kullanılır. ABA pahalı ve kolayca katabolize olduğu için bunun yerine fosfon-D kullanılmaktadır.

ETİLEN : Gaz Hormon
Kömür gazının bahçe ışıklandırılmasında kullanıldığı 19. yüzyılda, gaz lambalarından çıkan aydınlatma gazı sızıntısı çevredeki ağaçların yapraklarını erkenden dökmelerine neden olmuştur. Dimitri Neljubow isimli bir Rus bilim adamı, 1901‟de aydınlatma gazındaki aktif faktörün etilen gazı (C2H4) olduğunu göstermiştir. Ayrıca etilenin bitkiler tarafından sentezlenen (üretilen) bir hormon olduğu, ve bununla birlikte, etilen miktarının ölçümünü basitleştiren gaz kromatografisi tekniği geliştirilince yaptığı iş önemli ölçüde kabul görmüştür. Bitkiler, kuraklık, su baskını, mekanik basınç, zarar ve enfeksiyon gibi streslere yanıt olarak etilen üretir. Aynı zamanda meyve olgunlaşması ve programlanmış hücre ölümü sırasında etilen üretilir. Ayrıca dıştan yüksek konsantrasyonlarda oksin uygulanmasından sonrada etilen üretilmektedir. Dikkat çekici olan bir diğer noktada; daha önce kök uzamasının engellenmesi gibi, oksinle ilişkilendirlen bir çok biyolojik etkinin, şu an oksinin uyardığı etilen üretimine bağlı olduğudur.

Etilen Biyosentezi ve Metabolizması
1970‟li yıllarda etilen sentezinin bitkide metionin amino asitinden kaynaklandığı belirlendi. Metionin‟den amino siklopropan karboksilik asit (ACC), ondanda dekarboksilasyon ve deaminasyonla etilen oluşmaktadır. Etilen sentezinin ACC üzerinden olduğunu, avokado meyvesinin hasatından sonra olgunlaşmasında meyvede ACC ve etilen konsantrasyonlarının pozitif korelasyonlu değişim göstermeleri doğrulamıştır.
Amino etoksivinil glisin (AVG) ve aminooksi asetik asit (AOA) bileşiklerinin etilen sentezini inhibe ettikleri bilinmektedir. CO2 gazıda yüksek konsantrasyonlarda etilen üzerinde inhibisyon gösterir. Depolanırken olgunlaşması istenmeyen meyvelere CO2 gazının inhibisyon etkisi uygulanır. Gümüş iyonları ve bazı maddelere etilenin bağlanmasıyla, etilen sentezi inhibe edilir.

Etilenin Fizyolojik Etkileri ve Pratik Değeri
Mekanik Strese verilen Üçlü Yanıt: Bir Sinyal İletim Yolunun İncelenmesinde Mutantların Kullanılması
Kaya gibi hareketsiz bir nesnenin altında kalmış ve topraktan yukarıya doğru yükselmeye çalışan bir bezelye fidesini düşünelim. Gövde üstündeki engeli ittikçe, narin yapılı uç bölge mekanik strese maruz kalır,. Bu, fideyi etilen üretmeye teşvik eder. Etilen ise fideyi üçlü yanıt olarak adlandırılan bir büyüme manevrası yapmaya teşvik eder. Bu manevra fidenin engeli aşmasını sağlar. Şekil 19‟da görebileceğiniz bu yanıt gövde uzamasının yavaşlaması, gövdenin kalınlaşması (dayanıklılığı artırır) ve gövdenin yatay olarak büyümesine neden olan bir eğrilme olmak üzere üç kısımdan oluşur.

Gövde büyümeye devam ettikçe ucu nazikçe yukarıya dokunur. Eğer bu yoklama sonucu yukarda katı bir cisim olduğunu saptarsa yeniden etilen üretir ve gövde yatay olarak büyümeye devam eder. Bununla birlikte, eğer fidenin uç kısmı katı bir cisim algılamazsa etilen üretimi azalır ve normal olarak yukarı doğru büyümesini sürdürür.
Gövdenin yatay olarak büyümesini fiziksel engelden ziyade etilen teşvik eder; ayrıca, fiziksel bir engelle karşılaşmaksızın serbestçe büyüyen fidelere dıştan etilen uygulanması, üçlü yanıttın oluşmasına neden olmaktadır (Şekil 19).
Araştırmacılar bu yanıtta yer alan sinyal iletim yollarını araştırmak için anormal üçlü yanıt veren Arabidopsis mutantları üzerinde çalışmışlardır. Etilene duyarsız (ein) mutantlara etilen uygulanınca bu bitkiler üçlü yanıt verememişlerdir.

İşlevsel bir etilen reseptörüne sahip olmadıklarından bazı ein mutant tipleri, etilene duyarsızdırlar. Diğer mutantlar ise, toprak dışında, fiziksel bir engelin bulunmadığı hava ortamında bile üçlü yanıt vermişlerdir. Bu tip mutantların bazılarında düzenleyici bir bozukluk bulunur. Bu bozukluk böyle mutantların 20 kat daha fazla etilen üretmelerine neden olur. Bu tür aşırı etilen üreten (eto) mutantlarda fenotip, fidelere etilen sentezi inhibitörleri uygulanmasıyla iyileştirilebilir.

Üçüncü tip mutantlar hava ortamında bile üçlü yanıt verirler; ancak, üçlü yanıt (ctr) mutantları olarak adlandırılan bu mutantlar etilen sentezi inhibitörlerine yanıt vermezler. Bu durumda, etilen mevcut olmasa bile etilen sinyal yolu işlevini sürdürür.
ctr mutantlarından etkilenen bir gen, bir protein kinazı kodlamak için açılır. Bu mutasyonun etilene verilen yanıtı aktifleştirmesi, yabani-tip allelin normal kinaz ürününün, etilen sinyal iletim işleminin negatif bir düzenleyicisi olduğunu düşündürmektedir. Yabani tip bitkilerde bu yolun nasıl çalıştığına ilişkin bir varsayım aşağıda verilmiştir: Etilenin etilen reseptörüne bağlanması kinazı aktif hale getirir. Bu negatif düzenleyicinin inaktif hale gelmesi üçlü yanıt için gerekli proteinlerin sentezlenmesini sağlar.

Şekilde verildiği gibi; bu yolda iki membran proteini, bir engelleyici protein (CTR1), bir de transkripsiyon faktörü olan protein (EIN3) vardır: (eğer etilen varsa) ilki etilen reseptörü (ETR1) ve ikincisi bir kanal proteini olan (EIN2) dir. EIN2 bir sekonder mesajcıya etki eder ve buda bir transkripsiyon faktörü olan EIN3‟ü aktive eder. EIN3 etilen etkisini üretmek üzere ifade olacak genleri harekete geçirir. Eğer etilen yoksa; etilen reseptörü olan ETR1 inaktif kalır ve CTR1‟i inaktif edemez. Aktif kalan CTR1, membran proteini olan EIN2‟yi inaktif tutar. EIN2 nin aktivitesi olmayınca transkripsiyon faktörü olan EIN3 inaktif kalır ve nukleusta herhangi bir etki gösteremez.

Apoptosis: Programlanmış Hücre Ölümü
Bir yaprağın sonbaharda döküldüğünü yada tek yıllık bir bitkinin çiçek verdikten sonra öldüğünü düşünün. Yada içerdiği canlı maddenin parçalanması sonucu, içi boşalan bir trakenin farklılaşmasındaki son basamağı düşünün. Bu olayların tümü, belirli hücrelerin veya organların yada tüm bitkinin programlanmış ölümünü kapsar. Belirli bir zamanda ölmek için kalıtsal olarak programlanmış hücreler, organlar ve bitkiler, basitçe hücresel mekanizmayı kapatıp ölümü beklemez. Bunun yerine apoptosis olarak adlandırılan programlanmış hücre ölümünü yaparlar. Bu, bir hücrenin yaşamında en yoğun olduğu süreçlerden biridir. Apoptosis esnasında yeni genlerin ifade olmasına gerek duyulur. Bu sırada oluşan yeni enzimler, klorofil, DNA, RNA, proteinler ve zar lipitleri dahil pek çok kimyasal bileşeni parçalar. Bitki parçalanma ürünlerini kurtarabilir. Hücrelerin, organların yada tüm bitkinin apoptosisi sırasında etilen patlaması yaşanır.

Yaprak Absisyonu
Her sonbaharda yaprakların dökülmesi bir adaptasyondur. Kökten kışın topraktan su absorblayamadığından, bu adaptasyon kış aylarında yaprak döken ağaçların kurumasını önler. Yapraklar dökülmeden önce, ölmekte olan yapraklardan pek çok önemli element geri kazanılarak gövdenin parankima hücrelerinde birikir. Bu besin elementleri, bir sonraki bahar ayında gelişmekte olan yapraklar tarafından yeniden kullanılır. Sonbaharda tekrar üretilen kırmızı pigmentler ve yaprakta önceden bulunan, ancak sonbaharda koyu yeşil klorofilin parçalanmasıyla görünür hale gelen sarı ve turuncu karoteneyidler, yapraklara sonbahar rengini verir.
Bir sonbahar yaprağı dökülünce, petiyolün kaidesinin yakınında bir absisyon tabakası oluşur. Daha sonra yaprak buradan koparak yere düşer. Absisyon tabakasındaki küçük parankima hücreleri çok ince çeperli olup, iletim demetlerinin çevresinde lifler bulunmaz. Hücre çeperlerindeki polisakkaritler daha da zayıflar. Sonuçta, rüzgarın da etkisi ile yapraktaki ağırlık absisyon tabakasının kopmasına neden olur. Hatta yaprak dökülmeden önce, absisyon tabakasının dala bakan tarafında mantar tabakası bir iz oluşturur. Bu iz bitkiyi patojenlere karşı korur

Absisyonu, etilen ve oksin dengesindeki değişiklik kontrol eder. Yaşlanan bir yaprak, giderek daha az oksin üretir. Bu, absisyon tabakasındaki hücrelerin etilene karşı duyarlılıklarını artırmaktadır. Etilenin absisyon tabakası üzerindeki etkisi arttıkça, selülozu ve hücre çeperlerinin diğer bileşenlerini parçalayan enzimler üretilmektedir.

Meyve Olgunlaşması
Meyveler, çiçekli bitkilerde tohumların yayılmasına yardım eder. Ekşi, sert ve yeşil olan olgunlaşmamış meyveler, tohum olgunlaşması esnasında yenilebilir hale gelir. Meyvede etilen üretiminin patlaması, enzimatik olarak bu olgunlaşmayı tetikler. Hücre çeperi bileşenlerinin enzimatik olarak parçalanması ve nişastaların ile asitlerin şekerlere dönüşümü meyveyi tatlandırır. Yeni kokuların ve renklerin üretilmesi, olgunlaşan meyvenin, bu tohumları yiyen ve dağıtan hayvanları cezp etmesine yardım eder.
Olgunlaşma sırasında bir zincir reaksiyonu ortaya çıkar; etilen olgunlaşmayı tetikler, olgunlaşmada etilen üretiminin artmasına neden olur. Bu, fizyolojide pozitif geri beslenmenin nadir örneklerinden biridir. Sonuçta etilen üretiminde dev bir patlama meydana gelir. Hatta etilen bir gaz olduğundan, olgunlaşma sinyali bir meyveden diğerine geçer; geçerken de çürük bir elma bir kasa elmayı çürütebilir. Eğer yeşil bir meyve satın alırsanız, meyveleri plastik bir torbada tutarak olgunlaşmayı hızlandırabilirsiniz. Çünkü plastik torba içinde etilen gazı birikir. Ticari amaçlı olarak, meyvelerin çoğu etilen gazı düzeyleri artırılmış dev depolarda olgunlaştırılır. Diğer durumlarda ise doğal etilenin sebep olduğu olgunlaşmayı geciktirmek için önlem alınır.

Örneğin, elmalar karbondioksit içeren depolarda tutulur. Hava sirkülasyonu etilen birikimini önler ve yeni etilen sentezi engellenir. Sonbaharda toplanmış ve bu şekilde depolanmış elmalar, yaz aylarında bile satışa sunulabilir.
Etilenin, meyvelerin hasat sonrası fizyolojilerindeki önemi düşünüldüğünde, etilen sinyal iletim yolları ile ilgili genetik mühendisliğin potansiyel olarak ticari önemi büyüktür.
Örneğin, moleküler biyologlar isteğe bağlı olarak olgunlaşan domates meyveleri üretmiştir. Bunu, etilen sentezinde gerekli genlerden birinin transkripsiyonunu durduran bir antisens RNA yerleştirerek yapmışlardır. Yeşil haldeyken toplanan bu tür meyveler, etilen gazı verilmediği taktirde olgunlaşmayacaktır. Bu tür yöntemlerin geliştirilmesi meyve ve sebzelerin çürümesini önleyecektir. Bu sorun, şu an birleşik devletlerde ve bazı ülkelerde hasat edilen ürünün yarısına yakın kısmını yok etmektedir.

BRASSİNOSTEROİDLER
Brasinosteroidler büyümeyi teşvik edici karakteristik aktiviteleri ile, bitki hormonlarının yeni bir grubudur. 1979‟da kolza bitkisi (Brassica napus L.) poleninden izole ve karakterize edilmişlerdir. Sonradan 44 bitkide bundukları rapor edilmiş ve bitki aleminde muhtemelen her yeder bulundukları kabul edilmiştir. Brassinosteroidler, 37 Angiosperm (9 monokotil ve 28 dikotil), 5 Gimniosperm, 1 pteridofit ve 1 alg olmak üzere 44 bitki türünde izole edilmişlerdir. Brassinosteroidler, çok düşük konsantrasyonlarda etki gösterirler. Brassinosteroidler, büyüme gibi çeşitli gelişimsel etkileri , tohumların germinasyonu, rizogenez, çiçeklenme ve senesens gibi pleotropik etkileriyle dikkate alınmıştır. Ayrıca, çeşitli abiyotik stres durumlarına karşı da bitkiye dayanıklılık sağlamaktadırlar.
Brassinosteroidlerin Biyosentezi ve Metabolizması
1974‟te ilk brassinosteroid olan brassinolid keşfedildi. Biyolojik olarak aktif olan bu bitki büyüme düzenleyicisi bir steroid lakton olarak C28H48O6 (MA: 480) formülü ile desteklendi.

1982‟de büyümeyi destekleyici, diğer bir steroid madde, kestane (Castenea crenata) üzerinde böcekler tarafından tahrip edilen kısımlardan izole edildi ve kastesteron (castesteron) olarak adlandırıldı. Brassinolid ve castesteronun keşfi, bitki aleminde büyümeyi destekleyici steroid hormonlarının varlığı düşüncesini desteklemiştir.
Brassinosteroidler, doğal polihidroksi steroidlerin yeni bir grubudur. Şimdiye kadar tanımlanan doğal brassinosteroidler genel bir 5α-kolestan yapısına sahiptirler ve bunların varyasyonları yapı üzerindeki işlevlerinin çeşit ve oryantasyonundan oluşmaktadır. Fitosterol ailesine ait bileşikler C27, C28, C29 brassinosteroidler olarak sınıflandırılır. Şu ana kadar 42 brassinosteroid ve 4 brasinosteroid bileşiği karakterize edilmiştir. Brassinosteroidler BR1, BR2, …BRn şeklinde isimlendirilirler.
Bitki steroidleri asetil Ko-A, mevalonat, izopentenil pirofosfat, geranil pirofasfat ve farnesil pirofosfattan, isoprenoid yolla sentezlenirler. Mevalonatla başlayan bu yol sonunda sikloartenol sentezlenir. Bu doğal yolun dışında, sentetik olaraktan kampesterol‟den brasinoid‟e kadar sentetik bir yolla sentezlenebilirler.
Bitkide gelişmekte olan dokular, olgun dokulşara göre daha fazla konsantrasyonlarda brassinosteroidleri içerirler. Polen ve genç tohum zengin brassinosteroid kaynağıdır. Yapraklar ve sürgünler düşük konsantrasyonlarda brassinosteroid içerirler.

Brassinosteroidlerin Fizyolojik Etkileri ve Pratik Değeri
Brassinosteroidlerin analizinde göze çarpan iki test vardır; birincisi, fasulyede ikinci internod oluşumu testi ve diğeri pirinç laminasında eğilme testidir.
Fasulyede ikinci intenod oluşumu testi, brassinolidin kolza bitkisinden izolasyonunda geliştirilmiştir. Fasulye fidesindeki ikinci internod kesilip, lanolin macunuyla brassinolid uygulanmasıyla uzama, eğilme, şişme ve iki ayrı parçaya ayrılma (splitleşme) göstermiştir. Uzama, eğilme ve şişme düşük konsantrasyonda, iki ayrı parçaya ayrılma ise yüksek konsantrasyonda gerçekleşmiştir. Bu, brasinosteroidlerin büyümeye etkilerinden biridir.

Brassinosteroidler genç vejetatif dokuların gelişimine etki ederler. Soya fasulyesi ve bezelye epikotillerinde, Arabidopsis pedinkullarında, yulaf koleoptillerinde uzamayı ve büyümeyi teşvik ederler. Kök gelişimini engellerler fakat gövde gelişimini teşvik ederler. Hücre bölünmesini ve uzamasını, polen tübü uzamasını teşvik ederler. Yaprak absisyonunu geciktirler (Citrus) ve ksilemde farklılaşmayı artırırlar. İletim demetlerinin farklılaşmasında rol alırlar.
Tohum germinasyonunu teşvik eder, aynı zamanda absisik asitin inhibe edici etkisini yok ederler.
Brassinosteroidler üzüm meyvelerine spreyle muamele edildiğinde; sonbaharda çiçek sayısını artıran, kışın (aynı muamele yapıldığında) çiçek sayılarını azaltan etki göstererek çiçeklenmede rol oynarlar.
Brassinosteroidler, Xanthium gibi bazı cinslerde senesensi hızlandırırlar. Ayrıca bitkilerin abiyotik stres şartlarına karşı dayanıklığını artırırlar; düşük sıcaklığa maruz kalan pirinç ve domates bitkilerinde brassinosteroid uygulamasıyla büyümenin daha iyi olduğu gözlenmiştir; mısır ve lahana fidelerinde de düşük sıcaklık stresine karşı toleransı artıran etki gösterirler.
Bu etkilerin oksin etkilerine çok benzemesinden dolayı brassinosteroidlerin, oksinden farklı bir hormon olarak kabul edilmesi yıllar sürmüştür.

Ek olarak brasinosteroidler kimyasal yapı olarak hayvanlarda bulunan steroid hormonlarına en benzer gruptur; bitki ve hayvan steroid hormonlarının benzer kimyasal yapıları, belirli genlerin ifade olmasında benzer etkiler göstermektedir. Şöyle ki; bitki steroidleri insanlardaki eşey hormonları gibi, aynı olan pek çok şeyi yaparlar. Bir bitkide steroid fazla olduğunda, o bitki daha büyük, daha dayanıklı ve daha kuvvetli olmaktadır. Örneğin; mutasyon nedeniyle bitkiler steroid üretmediklerinde cüceleşirler. Steroidler aynı zamanda bitkide eşeyli üremeyi düzenlemektedirler (burada; belirli bir molekül grubunun farklı organizmalarda sinyal molekülleri olarak iş görmesi ilginçtir). Bir bitkinin steroid sentezlemek için kullandığı enzimlerin çoğu, kendi steroid çeşitlerini üreten hayvanlarda da bulunmaktadır. Dolayısıyla bu enzimlerle ilgili bazı genlerin, bitkiler ve hayvanların bir milyar yıldan daha uzun bir süre önce ortak bir atadan dallanmaları sebebiyle korunmuş olma olasılığı vardır. Buna karşın, steroidlere yanıtlarla ilgili sinyal yolundaki moleküller, bitki ve hayvanlarda çok büyük bir farklılık göstermektedir.

KAYNAKLAR
Purves, Sadava ve arkadaşları, Life – The Science of Biology, 7inci baskı.
Campbell ve Reece, Biology, 6ncı baskı.
Salisbury ve arkadaşları, Plant Physiology.
Taiz ve Zeiger, Plant Physiology, 3üncü baskı.
Ram Rao S. ve ark., Brassinosteroids – A new class of phytohormones, Current Science, Vol. 82, No. 10, 2002. Haydarabad, Hindistan.
Kocaçalışkan İ., Bitki Fizyolojisi, Dumlupınar Üniversitesi
www.pubmedcentral.nih.gov
4e.plantphysiol.org
www.whfreeman.com
www.hhmi.org

---