Gözün evrimi, gözün evrim aşamaları
TÜM HAYVANLARIN kendi dünyalarıyla ve dünyalarının içindeki nesnelerle baş etmeleri gerekir. Söz konusu bu nesnelerin üzerinde yürürler, altında sürünürler, onlara çarpmaktan kaçınırlar; bu nesneleri alırlar, yerler, onlarla çiftleşirler ve onlardan kaçarlar. Evrimin genç olduğu yerbilimsel şafakta, hayvanların, nesnelerin orada olduklarını anlamadan önce, onlarla fiziksel temas kurmaları gerekiyordu. Uzaktan algılama teknolojisini geliştirecek ilk hayvanı ne kadar da büyük faydalar bekliyordu, yani ona çarpmadan önce bir engelin, yakalanmadan önce bir avcının, ulaşma mesafesinde olmayan ama çevrede herhangi bir yerde olabilecek yiyeceğin varlığından haberdar olma teknolojisi. Bu teknoloji ne olabilirdi?
Güneş; sadece, yaşamın kimyasal çarklarını döndürmekte kullanılan enerjiyi temin etmekle kalmadı. Aynı zamanda uzaktan yönlendirme teknolojisi fırsatını da sundu. Güneş, dünya yüzeyinin her milimetrekaresini bir foton kümesiyle vurdu. Fotonlar, düz bir çizgide, evrenin imkân verdiği en yüksek hızda hareket eden; dünya üzerindeki delik ve çatlaklardan içeri girip oradan oraya sekerek girilmedik bir kuytu, bulunmadık bir yarık bırakmayan minik parçacıklardır. Fotonlar, düz hatlarda büyük bir hızla ilerledikleri için, bazı maddeler tarafından diğer maddelere kıyasla daha çok emildikleri ve bazı maddeler tarafından diğer maddelere kıyasla daha fazla yansıtıldıkları için ve her zaman çok sayıda olup sürekli yayıldıkları için, muazzam kesinlik ve kuvvete sahip olan algılama teknolojileri için fırsat sağladılar. Sadece fotonları saptamak ve (daha zor bir şekilde) fotonların geldiği yönü tayin etmek gerekiyordu. Bu fırsat kullanılabilecek miydi? Üç milyar yıldan sonra cevabın ne olduğunu biliyorsunuz, ne de olsa bu sözcükleri görebiliyorsunuz.
Darwin, bilindiği üzere, "aşırı derecede mükemmel ve karmaşık organlar" konulu tartışmasına gözü örnek vererek başlamıştır:
“Gözün, odağı farklı uzaklıklara ayarlamak, farklı miktarlarda ışığı içeri almak, küresel ve kromatik sapmayı düzeltmek için kullandığı eşsiz düzenekleriyle beraber doğal seçilim tarafından şekillendirildiğini varsaymak, açıkça itiraf ediyorum ki son derece gülünç gözüküyor.”
Darwin, eşi Emma tarafından ortaya konan problemlerden etkilenmiş olabilir. Darwin, Türlerin Kökeni eserinden on beş yıl önce, doğal seçilimli evrim teorisinin ana hatlarını çizen uzun bir makale yazmıştı. Ölmesi durumunda, eşi Emma'dan bu makaleyi yayınlamasını istemiş, Emma'nın makaleyi okumasına izin vermişti. Emma'nın makalenin kenarlarına aldığı notlar günümüzde hala durmaktadır ve Emma'nın, özellikle Darwin'in insan gözünün "küçük ama her seferinde faydalı sapmaların aşamalı olarak seçilimiyle elde edilmiş olması olasıdır" şeklindeki önermesini işaretlemiş olması ilginçtir. Emma'nın buradaki notu şu şekilde: "Büyük bir varsayım / E.D." Türlerin Kökeninin yayınlanmasından çok sonra Darwin, Amerikalı bir meslektaşına yazdığı bir mektupta şöyle bir itirafta bulunmuştur: "Göz, bugün hala tüylerimi ürpertiyor ama iyi bilinen ara kademeleri düşününce, mantığım bana bu ürpertiyi ortadan kaldırmam gerektiğini söylüyor." Darwin'in bu ara sıra ortaya çıkan şüpheleri galiba, 3. bölümün başında alıntısını yaptığım fizikçinin şüphelerine benziyordu. Fakat Darwin bu şüphelerini, pes etmek için hoş bir bahane olarak değil, üzerinde düşünmeye devam edilecek bir zorluk olarak görmüştü.
Bu arada, "göz"den bahsettiğimizde, soruna adil yaklaşmış olmuyoruz. Gözlerin, hayvanlar âleminin farklı bölümlerinde en az kırk defa ve muhtemelen altmıştan fazla birbirlerinden bağımsız olarak evrimleştiği şüpheye yer bırakmayacak şekilde hesaplanmıştır. Bazı vakalarda bu gözler oldukça farklı prensipler üzerine kuruludur. Birbirinden bağımsız bir şekilde evrimleşmiş olan kırk ila altmış gözde, dokuz farklı ilke belirlenmiştir. Devam ettikçe, bu temel dokuz göz türünün bazılarından (ki biz bunları Olasılıksızlık Dağının kapladığı alanda farklı yerlerde bulunan dokuz ayrı zirve olarak düşünebiliriz) söz edeceğim.
Bu arada, bir şeyin iki farklı hayvan grubunda, birbirlerinden bağımsız bir şekilde evrimleştiğini nasıl anlıyoruz? Sözgelimi, yarasa ve kuşların kanatlarını birbirlerinden bağımsız olarak geliştirdiklerini nasıl anlıyoruz? Yarasalar, gerçek kanatlarıyla memeliler arasında eşsizdirler. Teoride, memelilerin atalarının kanatlı olması ve yarasalar dışında diğer tüm memelilerin sonradan bu kanatları kaybetmiş olmaları mümkündür. Fakat bunun olması için gerçekçi olamayacak kadar çok bağımsız kanat kaybının meydana gelmiş olması gerekir ve kanıtlar, öyle bir şeyin olmadığını gösterip sağduyuyu destekliyor. Atasal memeliler ön uzuvlarını uçmak için değil, çoğu torununun hâlâ yaptığı gibi yürümek için kullanıyorlardı. İnsan da, gözün hayvanlar âleminde birbirinden bağımsız bir şekilde pek çok kez geliştiğini benzer bir mantık yürütmeyle anlamıştır. Buna ek olarak, gözün embriyodaki gelişimi gibi detayları da kullanabiliriz. Örnek olarak, hem kurbağaların hem de mürekkep balıklarının kamera benzeri iyi gözleri vardır fakat bu gözler iki farklı embriyoda o kadar farklı yollarla ortaya çıkarlar ki, birbirlerinden bağımsız bir şekilde evrimleştiklerine emin olabiliriz. Bu, kurbağa ve mürekkep balığının ortak atasının bir tür göze sahip olmadığı anlamına gelmiyor. Eğer günümüzde yaşayan tüm hayvanların (belki de bir milyar yıl önce yaşamış olan) ortak atası göze sahip olsaydı, buna şaşırmazdım. Belki de ışığa duyarlı pigmentlerden oluşan bir tür ilkel dokuya sahipti ve sadece geceyle gündüzü ayırt edebiliyordu. Ancak gelişmiş seviye bir görüntü şekillendirme aracı olarak gözler, bazen benzer tasarımlara yakınsanarak, bazı zamanlarda da oldukça farklı tasarımlar ortaya koyarak, bağımsız bir şekilde pek çok kez evrimleşmiştir. Oldukça yakın bir zaman önce, gözün hayvanlar âleminin farklı bölümlerindeki bağımsız evrimini aydınlatan heyecan verici yeni kanıtlar bulunmuştur. Bölümün sonunda bu konuya döneceğim.
Hayvan gözlerinin çeşitliliğini incelerken, her göz tipinin Olasılıksızlık Dağının yamaçlarında nerede bulunduğundan bahsedeceğim sıklıkla. Fakat bu gözlerin hep modern hayvanlara ait olduğunu, gerçek atalara ait olmadığını unutmayın. Bu gözlerin, atalarda bulunan göz türleriyle ilgili bazı ipuçları verebileceğini düşünmek işe yarayacaktır. En azından, Olasılıksızlık Dağının ortasında yer aldığını düşündüğümüz göz türlerinin esasında işe yarayabileceklerini gösterecektir. Bu, gerçekten önemli bir konu, çünkü daha önce de ifade ettiğim gibi, hiçbir hayvan yaşamını evrimsel bir yoldaki ara geçiş formu olarak idame ettirmemiştir. Daha iyileşmiş bir göze doğru giden bir patikada yer alan bir istasyon olarak düşünebileceğimiz bir göz, o hayvan için en önemli organ olabilir ve kuvvetle muhtemel o hayvanın yaşam biçimi için ideal gözdür. Sözgelimi yüksek çözünürlüğe sahip görüntü oluşturan gözler çok küçük hayvanlar için uygun değildir. Yüksek kaliteye sahip olan gözler belli bir büyüklükten (hayvanın vücuduna kıyasla göreceli bir büyüklük değil, mutlak bir büyüklük) fazla olmalılar ve gözler ne kadar büyükse o kadar iyi olurlar. Mutlak büyüklüğü fazla olan bir göz, büyük ihtimalle küçük bir hayvanın edinemeyeceği kadar masraflı ve taşıyamayacağı kadar hantal olurdu. İnsanınki gibi bir görme şekline sahip olan bir salyangozun gözleri oldukça komik gözükürdü (şekil 5.1). Ortalamadan biraz daha büyük olan gözleri geliştiren salyangozlar diğerlerine kıyasla daha iyi görebilirler. Fakat daha büyük bir ağırlığı taşımanın da faturasını ödemek zorunda kalırlardı ve böylelikle hayatta kalma şansları düşerdi. Bu arada, kaydedilen en büyük göz 37 santimetre çapındadır. Böyle bir gözü taşıyabilen deniz canavarı, 10 metrelik dokunaçlarıyla dev bir mürekkep balığıdır.
Olasılıksızlık Dağı benzetmesinin sınırlamalarını kabul ederek, görme ile ilgili olan yokuşun en dibine inelim. Burada, aşırı derecede sade oldukları için neredeyse göz olarak anılmayı bile hak etmeyecek gözler görüyoruz. Genel vücut yüzeyinin ışığa biraz duyarlı olduğunu söylemek daha doğru olacaktır. Bu, bazı tek hücreli organizmalar, bazı denizanaları, denizyıldızları, sülükler ve diğer birçok kurtçuk türü için geçerlidir. Böyle hayvanlar görüntü oluşturma veya ışığın hangi yönden geldiğini ayırt etme yetisinden bile yoksundurlar. Algılayabildikleri (belirsiz bir biçimde) tek şey, etraftaki (parlak) ışığın varlığıdır. Tuhaf bir biçimde, hem erkek hem de dişi kelebeklerin üreme organlarında ışığa duyarlı hücreler olduğuna dair sağlam kanıtlar vardır. Bunlar görüntü oluşturan hücreler değildirler ama ışık ve karanlık arasındaki ayrımı fark edebilirler ve gözün uzak evrimsel kökeninden konuşurken bahsettiğimiz başlangıç noktasını temsil ediyor olabilirler. Kelebeklerin bu hücreleri nasıl kullandığını kimse bilmiyor gibi, benim bu konuda kaynak olarak başvurduğum eğlenceli kitap olan Eşeysel Seçilim ve Hayvan Üreme Organı (Sexual Selection and Animal Genitalia) adlı kitabın yazarı William Eberhard bile buna dâhil.
Olasılıksızlık Dağının altındaki ovanın ışıktan hiç etkilenmeyen atasal hayvanlar tarafından mesken tutulduğunu düşünürsek, denizyıldızlarının ve sülüklerin (ve kelebek üreme organlarının) yön belirleyici olmayan ışığa duyarlı derileri, dağ patikasının başladığı, alt yamaçlarda yukarıya doğru giden yollardır. Esasında ışığa karşı tamamen duyarsızlık "ovası" her zaman küçük olmuş olabilir. Belki de canlı hücreler öyle ya da böyle ışıktan etkileniyorlardır; ki bu şekilde kelebeklerin ışığa duyarlı üreme organları da daha az tuhaf görünebilir. Bir ışık ışını, doğrusal bir foton demetinden oluşur. Bir foton, renkli bir madde molekülüne çarptığı zaman tutulabilir ve molekül, aynı molekülün farklı bir formuna dönüşebilir. Böyle bir şey olduğunda bir miktar enerji açığa çıkar. Yeşil bitkilerde ve yeşil bakterilerde bu enerji, fotosentez adı verilen süreç yoluyla yiyecek molekülleri elde etmek için kullanılır. Hayvanlarda bu enerji, herhangi bir sinirde herhangi bir tepkimeyi tetikleyebilir ve bu, bizim göz diyebileceğimiz gözlere sahip olmayan hayvanlarda bile, görme olarak adlandırılan sürecin ilk adımını teşkil eder. Geniş bir çeşitliliğe sahip olan renkli pigmentlerden herhangi biri, ilkel bir seviyede iş görecektir. Bunun gibi pigmentlerden çok vardır ve ışığı tutma dışında her türlü amaç için kullanılırlar. Olasılıksızlık Dağının yamaçlarından yukarı doğru çıkan endişeli ilk adımlar, pigment moleküllerinin aşamalı olarak iyileştirilmesinden ortaya çıktı. Sığ, devamlı ve küçük adımlarla tırmanılması kolay olan bir iyileşme yokuşu vardır.
Bu az eğimli yokuş; bir pigmente sahip olan fotonları tutmada ve onların etkilerini sinir uyarılarına dönüştürmede uzmanlaşmış olan fotoselin canlılardaki eşdeğerinin evrimine doğru giden yolu hızlandırdı. Retinada bulunan ve fotonları yakalamakta uzmanlaşmış hücreleri adlandırmak için fotosel kelimesini kullanmaya devam edeceğim (biz insanlarda, bunlar ışığa duyarlı çubuk ve koni hücreleri olarak adlandırılır). Tamamının kullandığı yöntem, foton yakalamada kullanılacak mevcut pigment katmanlarının sayısını arttırmaktır. Bu önemli bir şeydir zira bir fotonun, herhangi bir katmanın bir yüzünden girip diğer yüzünden hasarsız bir şekilde çıkması oldukça muhtemeldir. Ne kadar çok pigment katmanına sahipseniz, fotonları yakalama olasılığınız o kadar büyüktür. Kaç fotonun tutulup, kaçının kaçıp gittiği neden önemli olsun ki? Her zaman bolca foton yok mu? Hayır. Bu konu, gözün tasarımını kavramamız için büyük bir öneme sahiptir. Bir tür foton ekonomisi vardır, bu foton ekonomisi, parasal insan ekonomisi gibi kötü karakterli ve kaçınılmaz değişinimler içeren bir ekonomidir.
Daha ilginç ekonomik ödünleşmelere geçmeden önce, fotonların bazı zamanlar (mutlak veriler ışığında) az bulunduğu şüphesizdir. 1986 senesinde, soğuk ve yıldızlı bir gecede, iki yaşındaki kızım Juliet'i uyandırıp battaniyeye sardım ve kucağıma alıp bahçeye kadar taşıdım. Uykulu yüzünü, Halley kuyrukluyıldızının olduğu ifade edilen yöne doğru döndürdüm. Söylediklerimi anlamıyordu ama ben ısrarla kulağına kuyruklu yıldızın öyküsünü ve benim kuyrukluyıldızı bir daha kesinlikle göremeyeceğimi fakat onun yetmiş sekiz yaşına geldiğinde tekrar görebileceğini fısıldadım. 2062 yılında torunlarına kuyruklu yıldızı daha önce de görmüş olduğunu söyleyebilsin diye uyandırdığımı ve böylece babasını, kuyrukluyıldızı görmesi için onu gecenin karanlığına taşıyan hayalperest hevesiyle belki de hatırlayabileceğini ifade ettim.
1986 senesindeki o gece, Halley kuyrukluyıldızından çıkan birkaç foton gerçekten de muhtemelen Juliet'in retinasına temas etmiştir fakat itiraf etmek gerekirse ben kendimi kuyrukluyıldızı gördüğüme ikna etmekte zorlandım. Bazen aşağı yukarı doğru yerde, soluk, griye çalan bir leke görür gibi oluyordum. Sonra ise leke kayboluyordu. Buradaki sorun, retinalarımıza düşen fotonların sayısının sıfıra yakın olmasıydı.
Fotonlar, yağmur damlaları gibi rastgele zamanlarda gelirler. Yağmur yağarken bu durumdan şüphe etmeyiz ve şemsiyemizin çalınmamış olmasını dileriz. Ama yağmur yavaş yavaş atıştırırken, yağmurun kesin olarak ne zaman başladığını nasıl bilebiliriz? Tek bir yağmur damlasını hissedince, ikinci veya üçüncü yağmur damlası gelene kadar emin olamayarak, merakla yukarı bakarız. Yağmur böyle yavaş atıştırırken, birisi yağmurun yağdığını söylerse arkadaşı bunu kabul etmeyebilir. Yağmur damlaları, diğer arkadaşa ilk kez düşmeden bir dakika önce ilkinin üzerine düşecek kadar seyrek olabilir. Işığın var olduğunu kabul edebilmek için, fotonların retinamıza fark edilebilecek kadar sık düşmesi gerekir. Juliet ve ben, Halley kuyruklu yıldızının olduğu yöne bakarken, kuyruklu yıldızdan gelmekte olan fotonlar retinalarımızdaki fotosellere büyük ihtimalle kırk dakikada bir gibi aşırı derecede düşük bir sıklıkla temas ediyorlardı! Bu, şöyle bir anlama geliyor: Fotosellerden biri, "evet orada ışık var" diyorduysa da, komşusu olan fotosellerin büyük bir çoğunluğu böyle demiyordu. Benim kuyrukluyıldız şeklindeki bir nesneyi algılamamın tek sebebi beynimin, yüzlerce fotoselin kararlarını bir araya getiriyor olmasıydı. İki fotosel bir fotosel den daha çok foton yakalar. Üç fotosel iki fotoselden daha çok yakalar ve bu şekilde Olasılıksızlık Dağının yokuşlarını tırmanmaya devam eder. İnsan gözü gibi gelişmiş gözlerde, halıya işlenmiş nakışlar gibi yoğun bir şekilde doldurulmuş milyonlarca fotosel vardır ve bu fotosellerin her biri mümkün olduğu kadar çok sayıda fotonu yakalayacak şekilde ayarlanmıştır.
Şekil 5.2 insanda bulunan tipik bir gelişmiş fotoseldir fakat diğer hayvanlardaki fotoseller de büyük ölçüde aynıdır. Resmin ortasında, kurtçuk kolonisi gibi gözüken şeyler mitokondrilerdir. Bunlar hücrelerin içinde yaşayan küçük canlılardır. İlk olarak parazit bakterilerinden ortaya çıkmışlardır ama enerji üretimi için kendilerini tüm hücrelerimizde vazgeçilmez bir konuma getirmişlerdir. Fotoselin sinirsel bağlayıcı teli, resmin sol tarafında başlamaktadır. Resmin sağında askeri katılıkta hizalanmış dikdörtgen biçimindeki hassas zar dizileri, fotonların tutuldukları yerdir. Her katmanın içinde, hayati önemde olan foton tutucu pigmentin molekülleri vardır. Ben bu resimde doksan bir tane zar katmanı sayıyorum. Kesin sayı çok önemli değil, foton tutmak söz konusu olduğunda sayıları ne kadar fazla olursa o kadar iyi olur, ama bu kez de çok fazla katman sahibi olmayı önleyecek genel masraflar olacaktır. Buradaki önemli nokta, doksan bir zar, fotonları tutma konusunda doksan zardan daha etkilidir, doksan zar seksen dokuz zardan daha etkilidir ve bu şekilde devam eder. Bu yolla tek bir zara kadar ulaşabiliriz, o da sıfır zardan daha etkilidir. Olasılıksızlık Dağının üst noktalarına gitmeyi sağlayan hafif bir yokuş var ve kastettiğim şey bu. Sözgelimi, kırk beşten fazla zar oldukça etkiliyken kırk beşten az sayıda olanlar oldukça etkisiz olsaydı, sarp bir uçurumla karşı karşıya kalırdık. Ne sağduyu ne de kanıtlar bizi böyle bir süreksizliğin varlığından şüpheye yönlendiriyor. Gördüğümüz gibi mürekkep balıkları, omurgalılardan bağımsız olarak onlarla benzer gözler evrimleştirmişlerdir. Fotoselleri bile büyük ölçüde benzerdir. Ana fark, mürekkep balığındaki katmanların, disk şeklinde toplanmak yerine içi boş bir tüpün etrafında toplanmış halkalar gibi olmasıdır. (Evrimde bu tür yüzeysel farklılıklar görülür, sözgelimi İngiliz elektrik anahtarının aşağı, Amerikan elektrik anahtarının ise yukarı basılınca ışığı yakmasıyla benzer önemsiz sebepten dolayı.) Gelişmiş hayvan fotosellerinin tümü, aynı metodun (fotonun, tutulmadan kaçması durumuna karşı, içinden geçmesi gereken pigmente sahip zar katmanlarının sayısını arttırma) farklı çeşitlerini uygulamaktadırlar. Olasılıksızlık Dağının bakış açısından bakıldığında, buradaki önemli olan şey, hâlihazırda kaç tane katman olursa olsun, bir fazla sayıda katmanın fotonların tutulma olasılığını az da olsa arttıracak olmasıdır. En nihayetinde, fotonların çoğu tutulduğunda daha fazla katmanın getireceği artan masraf için azalan getiri kanunu olacaktır.
Vahşi hayatta elbette, gözardı edilebilecek kadar az sayıda foton yansıtarak yetmiş altı yılda bir geri dönen Halley kuyruklu yıldızını tespit etmeye pek gerek yoktur. Fakat ay ışığında (hatta bir baykuşsanız yıldız ışığında) görebilecek kadar hassas gözlere sahip olmak oldukça faydalıdır. Normal bir gecede herhangi bir fotoselimize saniyede yaklaşık bir foton gelebilir. Bunun sıklığının kuyruklu yıldıza kıyasla daha yüksek olduğunu ama yine de gelen olası her fotonu yakalamayı hayati kılacak kadar az olduğunu kabul etmek gerekir. Ancak fotonların acımasız ekonomisinden konuşurken, bu acımasızlığın geceyle sınırlı olduğunu düşünmek yanlış olacaktır. Parlak gün ışığında fotonlar retinamıza sağanak yağmur gibi düşebilirler ama bunda da bir sorun vardır. Örüntülü bir imgeyi görmenin esası, retinanın farklı kısımlarındaki fotosellerin farklı ışık yoğunluklarını bildirmesidir ve bu da foton yağmurunun farklı yerlerindeki yağış sıklığını ayırt etmek anlamına gelir. Manzaranın farklı yerlerindeki ince detaylardan gelen fotonların sınıflandırılması sırasında bazı yerel bölgelerde fotonlar açısından fakirlik oluşabilir, bu fakirlik geceleyin fotonların nadirliği kadar ciddidir. Şimdi bunlara bakacağız.
Tek başlarına fotoseller hayvana sadece ışığın olup olmadığını söylerler. Hayvan geceyle gündüzü ve avcının varlığına işaret edebilecek bir gölgenin üzerine düşüp düşmediğini ayırt edebilir. İyileştirme bağlamında bir sonraki adım, ışığın ve (örneğin tehlikeli bir gölgenin neden olduğu) hareketin yönüne karşı ilkel bir duyarlılığın edinilmesi olmuş olmalıdır. Bunu elde etmenin asgari bir yolu, fotosellerin yalnızca bir yanına karanlık bir perde yerleştirmektir. Karanlık bir perdeye sahip olmayan şeffaf bir fotosel her yönden ışık alır ve ışığın nereden geldiğini ayırt edemez. Başında sadece tek bir fotoseli olan bir hayvan, fotoselinin arkasında bir perde olması durumunda ışığa doğru veya tam tersi yönde ilerleyebilir. Bunu yapmanın basit bir yolu kafayı bir sarkaç gibi yanlara sallamaktır: eğer iki yandaki ışığın yoğunluğu eşit değilse, eşitlenene kadar yönünü değiştirir. Işığın tam ters yönüne kaçmak için bu yöntemi kullanan kurtçuklar vardır.
Fakat kafanızı iki yana sallamak, ışığın yönünü tespit etmek için kullanılan ilkel bir yöntemdir. Olasılıksızlık Dağının en alçak yokuşlarında bulunur. Daha iyi bir yöntem, her birinin arkasına karanlık bir perde yerleştirilmiş, farklı yönlere bakan birden çok fotosele sahip olmaktır. Sonrasında farklı iki hücrenin üzerine düşen foton yağmurunun sıklığını kıyaslayarak ışığın yönü hakkında tahminler yapabilirsiniz. Daha iyi bir yol, eğer üzerine fotosel döşenmiş bir zemininiz varsa, zemini bir eğri oluşturacak şekilde (perdesiyle beraber) eğmek olacaktır. Böylece eğrinin farklı yerlerindeki fotoseller sistematik bir şekilde farklı yönlere bakacaktır. Dışbükey bir eğri, bir süre sonra böceklerin sahip olduğu türden "bileşik gözü" beraberinde getirebilir. Bu konuya tekrar döneceğim. İçbükey bir eğri kâse gibidir ve diğer ana göz türü olan ve bizim de sahip olduğumuz kamera tipi gözü beraberinde getirir. Kâsenin farklı yerlerindeki fotoseller, ışık farklı yönlerden geldiğinde tetiklenecek ve hücre sayısı ne kadar fazlaysa ayrım o kadar hassas olacaktır.
Işık ışınları (oklara sahip olan paralel beyaz çizgiler) kasenin arkasındaki kalın siyah perde tarafından engellenir (şekil 5.3). Beyin hangi fotosellerin tetiklenip hangilerinin tetiklenmediğinin kaydını tutarak ışığın hangi yönden geldiğini tespit edebilir. Olasılıksızlık Dağına tırmanma bakımından önemli olan, fotosellerle döşenmiş düz bir zemin sahibi olan hayvanlarla kâseli hayvanları birbirine bağlayan, sürerlilik arz eden aşamalı bir evrimsel geçişin (dağın yukarılarına tırmanan hafif bir eğimin) olmasıdır. Kâseler sürerlilik oluşturan küçük aşamalarla adım adım derinleşebilir veya sığlaşabilir. Kâse ne kadar derinse, gözün farklı yönlerden gelen ışığı ayırt etme yeteneği o kadar fazlalaşacaktır.
Bunun gibi kâse gözler hayvanlar âleminde yaygındır. Şekil 5.4, deniz minaresi, tüplü kurt, deniz tarağı ve yassı kurdun gözlerini göstermektedir. Bu gözler, bu kâse şekillerini büyük olasılıkla birbirlerinden bağımsız olarak evrimleştirmişlerdir. Bu durum, özellikle fotosellerini kâsenin içinde muhafaza ederek ayrı kökenini açığa vuran yassı kurt örneğinde açıktır. Görünüşte bu, garip bir düzen gibi durur (ışık ışınlarının fotosellere çarpmadan önce bir bağlantı kablosu yığınının içinden geçmesi gerekir). Ama bu konuda kendini beğenmişlik yapmayalım çünkü aynı kötü tasarımdan bizim çok daha gelişmiş olan gözlerimiz de etkilenmiştir. Bu konuya daha sonra geri dönerek esasında o kadar da kötü bir fikir olmadığını göstereceğim.
Her halükarda bir kâse göz tek başına, kusursuz gözlerimizle biz insanların doğru dürüst bir görüntü olarak nitelendireceği görüntüyü oluşturma yetisine sahip olmaktan çok uzaktadır. Bizim (mercek ilkesine dayanan) görüntü oluşturma yöntemimizin biraz açıklanması gerekiyor. Problemi, sadece fotosellerden oluşan bir zeminin veya sığ bir kâsenin, sözgelimi, bir yunusun görüntüsünü, yunus gözünün önünde bariz bir şekilde bulunurken bile niçin göremeyeceğini sorarak ele alacağız.
Eğer ışık ışınları şekil 5.5'teki gibi davransalardı, her şey çok kolay olurdu ve yunusun görüntüsü retinada (ters değil düz bir şekilde) belirirdi. Maalesef bu şekilde davranmıyorlar. Daha açıklayıcı olmak adına, benim aynen resimde çizdiğimi yapan ışınlar vardır. Sorun şu ki bu ışınlar, aynı anda diğer her yönde ilerleyen sayısız ışının arasında kaybolur. Yunusun her parçası retinanın her noktasına bir ışın gönderir. Yalnızca yunusun her parçası da değil, arka planın ve manzaradaki diğer her şeyin her parçası da gönderir. Sonuç olarak ortaya çıkan şeyi, kâsenin yüzeyinde mümkün olan her pozisyonda ve mümkün olan her yöne bakan sonsuz sayıda yunus görüntüsü olarak düşünebilirsiniz. Elbette bu da görüntü elde edilememesi ve ışığın yüzeyin tamamı boyunca pürüzsüzce yayılması anlamına gelir (şekil 5.6).
Sorunun teşhisini koyduk. Göz çok fazla şey görmektedir yani tek bir tane yerine sonsuz sayıda yunusu. Net çözüm eksiltme yapmaktır yani biri hariç tüm yunusları çıkarmak. Hangisinin kaldığı önemli değil, ama geri kalanlardan nasıl kurtulunacak? Bir çözüm yolu, Olasılıksızlık Dağının bize kâseyi sunan yokuşuna yavaşça tırmandığımızda olduğu gibi, kâseyi sürekli derinleştirip ağzım kapatarak, ağız açıklığı bir iğne deliği kadar daralana dek yine yavaşça tırmanmayı sürdürmektir. Artık ışınların çok büyük bir bölümünün kâseye girişi engellenmiştir. Geriye kalan azınlık yalnızca, yunusun az sayıdaki benzer resimlerinin (baş aşağı olacak şekilde) görüntüsüdür (şekil 5.7). İğne deliği aşırı derecede küçülürse bulanıklık yok olur ve geriye yunusun tek bir keskin resmi kalır (aslında aşırı derecede küçük iğne delikleri yeni bir tür bulanıklığa sebep olurlar ama biz şimdilik bunu görmezden gelelim). İğne deliğini, bir tanesi hariç baş döndürücü görsel yunus ahenksizliğinin tamamını ayıklayan bir görüntü filtresi olarak düşünebilirsiniz.
İğne deliği etkisi, daha önce ışığın yönünü tayin etme aracı olarak karşılaştığımız kâse etkisinin aşırı bir versiyonudur. İğne deliği göz, Olasılıksızlık Dağının aynı yokuşunun çok az daha yukarılarında yer alır ve aralarında herhangi bir keskin uçurum yoktur. İğne deliği gözün kâse gözden evrilmesinde bir zorluk yoktur ve kâse gözün, fotosellerden oluşan düz bir zeminden evrilmesinde de bir zorluk yoktur. Düz zeminden iğne deliğine çıkan yokuş kademelidir ve yolun tamamı boyunca kolayca tırmanılabilir. Bu yokuşu tırmanmak, birbiriyle çelişen görüntüleri ilerlemeli olarak yalnızca bir tanesi kalana kadar elemeyi temsil eder.
İğne deliği gözler gerçekten de (değişik seviyelerde) hayvanlar âleminin çeşitli yerlerine yayılmıştır. En kusursuz iğne deliği gözü, soyu tükenmiş ammonitlerle akraba olan (ve sarmal şeklinde bir kabuğu olması haricinde ahtapotların daha da uzak akrabası olan) esrarengiz yumuşakça Nautüus'a aittir (şekil 5.8 a). Şekil 5.8 b'deki deniz salyangozununki gibi diğer gözleri belki de gerçek anlamda bir iğne deliği yerine derin kâseler olarak nitelemek daha doğru olacaktır. Bunlar Olasılıksızlık Dağına tırmanan bu özellikli yokuşun pürüzsüzlüğünü gözler önüne sermektedir.
İlk bakışta, iğne deliğini yeterince küçük kılmanız kaydıyla, iğne deliği gözün oldukça iyi işlemesi gerektiği düşünülebilir. İğne deliğini son derece küçük yaparsanız, birbiriyle rekabet halinde olan ve karışan görüntülerin büyük çoğunluğundan kurtularak son derece mükemmel bir görüntü elde edebileceğinizi düşünebilirsiniz. Ama bu noktada iki sorun baş gösterir ve bunların ilki kırınımdır. Bundan bahsetmeyi az önce ertelemiştim. Bu, ışığın dalga gibi (ki dalgalar birbirleriyle karışabilirler) davranması gerçeğinden kaynaklanan bir bulanıklaşma problemidir. İğne deliği çok küçük olduğunda bu bulanıklaşma da artar. Küçük bir iğne deliğinin getirdiği diğer sorun "foton ekonomimizin" katı ödünleşimlerini konu alır. İğne deliği keskin bir görüntü elde edecek kadar küçük olduğunda, zorunlu olarak şöyle bir sonuç ortaya çıkar: delikten o kadar az ışık geçer ki, ancak neredeyse elde edilemez parlaklıktaki bir ışık kaynağı tarafından aydınlatılırsa nesneyi görebilirsiniz. Normal aydınlatma seviyelerinde iğne deliğinin içine, gözün gördüğü şeyin ne olduğundan emin olmasını sağlamaya yetecek kadar foton girmez. Minnacık bir iğne deliğimiz varken, Halley kuyruklu yıldızı sorununun bir versiyonuyla karşı karşıya oluruz. Bu sorunla iğne deliğini yeniden büyüterek baş edebilirsiniz. Ama o zaman da başladığınız nokta olan birbiriyle rekabet halindeki "yunus" keşmekeşine geri dönersiniz. Foton ekonomisi bizi Olasılıksızlık Dağının bu eteğinde bir açmaza sürüklemiştir. İğne deliği tasarımıyla ya keskinimsi ama karanlık, ya da parlak ama bulanık bir görüntü elde edebilirsiniz. İkisini birden elde edemezsiniz. Bu tür ödünleşimler ekonomistlerin oldukça hoşuna gider ki ben de fotonların ekonomisi kavramını bu yüzden kullanıyorum. Peki parlak ve aynı zamanda keskin bir görüntü elde etmenin hiçbir yolu yok mu? Neyse ki var.
Öncelikle sorunu bir hesaplama problemi olarak düşünün. İçine bolca ışık alacak şekilde iğne deliğini genişlettiğimizi hayal edin. Ama deliğin ağzını bomboş bırakmaktansa buraya "sihirli bir pencere" yerleştirelim (şekil 5.9). Son teknoloji ürünü elektronik bir alet olan bu pencere, cama yerleştirilmiş ve bir bilgisayara bağlanmış olsun. Bilgisayar tarafından kontrol edilen bu pencerenin özelliği şu: ışık ışınları camın içinden doğrudan düz bir şekilde geçmektense kurnazca ayarlanmış bir açı ile kırılırlar. Bir noktadan (örneğin yunusun burnundan) gelen tüm ışınların, retinada ilgili tek bir noktada birleşmesi için kıracak bu açıyı bilgisayar dikkatlice hesaplamaktadır. Ben burada sadece yunusun burnundan gelen ışınları resmettim ama elbette sihirli perdenin herhangi bir noktayı kayırması için bir sebebi yok ve hesaplamayı diğer tüm noktalar için de yapacaktır. Yunusun kuyruğundan gelen tüm ışınlar, retinadaki ilgili bir kuyruk noktasında birleşecek şekilde kırılırlar vs. Sihirli pencere sayesinde retinada mükemmel bir yunus resmi belirecektir. Ama bu, minik iğne deliğinde olduğu gibi karanlık bir görüntü değildir çünkü çok sayıda ışın (diğer bir deyişle bir foton seli) yunusun burnundan, çok sayıda ışın yunusun kuyruğundan ve çok sayıda ışın yunusun her noktasından gelip retinadaki kendilerine ait noktada birleşirler. Sihirli pencere, iğne deliğinin büyük dezavantajına sahip olmadan bütün avantajlarına sahiptir.
Böylesi bir "sihirli pencereyi" hayal etmek iyi hoş da, yapmak mümkün mü? Sihirli pencereye eklenmiş bilgisayarın nasıl da karmaşık bir hesaplama yaptığını bir düşünün. Dünyanın milyonlarca noktasından gelen milyonlarca ışık ışınını kabul etmektedir. Yunusun her noktası, sihirli pencerenin yüzeyinin farklı noktalarına milyonlarca farklı açıda milyonlarca ışın yollamaktadır. Işınlar birbirleriyle afallatıcı bir şekilde kesişmektedirler. Sihirli pencere, bilgisayarıyla birlikte, bu milyonlarca ışının tümüyle birden sırayla ilgilenip, her birinin kırılması gereken açının derecesini hesaplamak zorundadır. Bu muazzam bilgisayar (karmaşık bir mucizeden başka) nereden bulunabilir? Yolun sonuna geldiğimiz nokta burası mı? Olasılıksızlık Dağına tırmanışımızda karşımıza çıkan kaçınılmaz bir uçurum mu bu?
Cevap, ilginç bir şekilde hayırdır. Resimdeki bilgisayar sadece, tek yönlü bakacak olursanız, görevin aşikâr karmaşıklığını vurgulamak için çizilmiş bir hayal ürünüdür. Ama probleme farklı bir açıdan yaklaşırsanız çözümün gülünç derecede kolay olduğunu görürsünüz. Tam da bizim sihirli pencerelerimizin özelliklerine sahip olan ama ne bilgisayarı, ne elektronik mahareti, ne de herhangi bir karmaşıklığı olmayan akıl almaz basitlikte bir alet vardır. Bu alet, mercektir. Bir bilgisayara ihtiyaç duymazsınız çünkü hesaplamaların bilfiil yapılmasına gerek yoktur. Milyonlarca ışının açısının görünürde karmaşık olan hesaplamalarının icabına otomatik olarak ve kolayca, kavisli bir saydam materyal tarafından bakılır. Merceğin evriminin zor olmamış olması gerektiğini göstermeye giriş teşkil etmesi açısından merceklerin nasıl çalıştığını açıklamaya biraz zaman ayıracağım.
Işık ışınlarının bir saydam materyalden diğerine geçerken kırılmaları bir fizik yasasıdır (şekil 5.10). Kırılma açısı bu saydam maddelerin ne olduğuna bağlıdır çünkü bazılarının kırılma indisi (ışığı kırma gücünün bir ölçüsü) diğerlerininkinden daha büyüktür. Elimizde cam ve su varsa kırılma açısı küçük olacaktır çünkü suyun kırılma indisi camınkiyle hemen hemen aynıdır. Eğer maddeler cam ve hava ise ışık daha büyük bir açıyla kırılacaktır çünkü havanın görece düşük bir kırılma indisi vardır. Işık sudan havaya girdiğinde ise kırılma açısı, bir küreği eğrilmiş gösterecek kadar fazla olacaktır.
Şekil 5.10, havadaki bir cam kütlesini temsil ediyor. Kalın çizgiyle gösterilen ışık ışını cama giriyor, camın içindeyken kırılıyor, daha sonra da diğer taraftan çıkarken orijinal açısına geri dönecek şekilde tekrar kırılıyor. Ama elbette saydam bir materyalin pürüzsüz paralel kenarları olmak zorunda değildir. Işın, materyalin yüzeyinin açısına bağlı olarak, dilediğiniz her yöne yönlendirilebilir. Ayrıca materyalin yüzeyi farklı açılardaki çok sayıda çıkıntıyla kaplıysa, ışın çok sayıda farklı yöne de yönlendirilebilir (şekil 5.11). Eğer materyalin bir veya her iki köşesi dışbükey olacak şekilde eğilmişse, materyal bir mercek olacaktır ki bu da bizim sihirli camımızın işleyen bir eşdeğeridir. Saydam materyaller doğada hiç de nadir bulunmazlar. Gezegenimizdeki en yaygın maddelerden ikisi olan hava ve su saydamdır. Diğer birçok sıvı da öyle. Keza, yüzeylerindeki sertliği ortadan kaldırmak için, yüzeyleri, örneğin denizdeki dalga hareketleriyle cilalanırsa, pek çok kristal de öyle. Kristal bir materyalden yapılmış ve dalgalar tarafından rastgele bir şekle sokulmuş bir çakıl taşını hayal edin. Tek bir kaynaktan gelen ışık ışınları çakıl taşı tarafından, çakıl taşının yüzeyinin açılarına bağlı olarak pek çok yönde kırılacaktır. Çakıl taşlarının boyutları çok çeşitlidir. Sıklıkla her iki köşeleri de dışbükeydir. Bu gerçek, örneğin ampul gibi bir kaynaktan gelen ışık ışınlarını nasıl etkiler?
Işınlar, kenarları hafifçe dışbükey olan bir çakıl taşından dışarı çıktıklarında, birleşme eğiliminde olacaklardır. Bu birleşme, hayali "sihirli penceremiz" gibi bir ışık kaynağının mükemmel imgesini oluşturacak şekilde düz, tek bir noktada olmayacaktır. Bunu ummak hayalperestlik olurdu. Ama burada kesinlikle doğru yöne doğru bir meyil vardır. Aşınım biçimi bir şekilde her iki kenarında da kıvrımlı hatlara sahip olacak şekilde gerçekleşmiş olan bir kuvars çakıl taşı, iyi bir "sihirli pencere" olarak iş görürdü: keskin olmaktan çok uzak olsalar da, iğne deliğinin üretebileceğinden çok daha parlak görüntüler oluşturma yeteneğine sahip gerçek bir mercek olarak iş görürler. Su tarafından aşındırılmış çakıl taşlarının genellikle her iki kenarı da dışbükeydir. Eğer saydam bir materyalden yapılmış olsalardı, çoğu, kaba da olsa oldukça kullanışlı mercekler teşkil ederlerdi.
Çakıl taşı, basit bir mercek olarak kullanılabilecek tesadüfi, tasarlanmamış nesnelere sadece bir örnektir. Başka örnekler de vardır. Bir yapraktan sarkan yağmur damlasının eğimli kenarları vardır. Başka türlü olması mümkün değil. Bizim tarafımızdan tasarımına katkıda bulunulmasına gerek duymadan, otomatik olarak ilkel bir mercek olarak iş görecektir. Sıvı ve jeller (yerçekimi gibi bunu aktif olarak engelleyen bir kuvvet olmadığı takdirde) otomatik olarak eğimli şekillere bürünürler. Bunun da anlamı, sıklıkla, mercek olarak iş görmekten başka çarelerinin olmadığıdır. Çoğu kez aynısı biyolojik materyaller için de geçerlidir. Genç bir denizanası hem mercek şeklindedir hem de hoş bir şekilde saydamdır. Her ne kadar merceklik özellikleri gerçek hayatta hiç kullanılmasa da ve doğal seçilimin onun mercek benzeri özelliklerini desteklediğini düşünmek için bir sebep yoksa da, idare eden bir mercek olarak iş görecektir. Denizanasının saydamlığı, muhtemelen, düşmanlarının onu görmesini zorlaştırdığı için, eğimli şekli ise merceklerle hiç alakası olmayan yapısal bir sebepten ötürü bir avantajdır.
Burada, kaba ve tasarlanmamış çeşitli görüntü oluşturma aletlerini kullanarak bir perdeye yansıttığım görüntüleri görüyorsunuz. Şekil 5.12 a'da, bir iğne deliği kameranın (tek tarafında delik olan kapalı bir mukavva kutu) arkasında duran kâğıda yansıtılmış haliyle büyük bir A harfini görüyorsunuz. Görüntüyü oluşturmak için çok parlak bir ışık kullanmış olmama rağmen, size orada ne yazdığını söylemeseydim muhtemelen A'yı okuyamazdınız. Harfi okunabilir kılacak kadar çok ışık alması için "iğne" deliğini oldukça büyütmek zorunda kaldım (çapı yaklaşık bir santimetre olacak şekilde). İğne deliğini küçülterek görüntüyü keskinleştirebilirdim ama o zaman da görüntü yok olurdu. Daha önce de tartıştığımız tanıdık ödünleşme bu.
Şimdi kaba ve tasarlanmamış bir "merceğin" bile nasıl bir fark yarattığına bakın. Şekil 5.12 b için de aynı A harfi, aynı mukavva kutunun arka duvarındaki aynı delikten geçecek şekilde yansıtılmıştır. Ama bu sefer deliğin önüne içi su dolu polietilen bir torba astım. Torba pek de mercek şeklinde olmak üzere tasarlanmamıştı. Sadece, içini suyla doldurduğunuzda doğal olarak kıvrımlı bir şekle bürünerek asılı kalıyordu. Öyle sanıyorum ki, kırış kırış değil pürüzsüzce eğimli olması nedeniyle bir denizanası daha da iyi bir görüntü üretirdi. Şekil 5.12 c [resimdeki İngilizce "can you read this?" yazısı "bunu okuyabiliyor musunuz?" anlamına geliyor] aynı mukavva kutu ve delikle yapılmıştır ama deliğin önüne bu sefer sarkık bir torba yerine içi su dolu yuvarlak bir şarap kadehi yerleştirilmiştir. Kabul etmek gerekir ki kadeh, insan yapımı bir nesnedir ama tasarımcıları onun bir mercek olmasını amaçlamamışlardı ve şeklini farklı sebeplerden ötürü küresel yapmışlardı. Bir kez daha, mercek olması amacıyla tasarlanmamış olan bir nesnenin fena olmayan bir mercek olarak iş gördüğünü görüyoruz.
Elbette atasal hayvanlar polietilen torbalar ve şarap kadehleri kullanmıyorlardı. Gözün evriminin bir plastik torba aşamasından veya mukavva kutu aşamasından geçtiğini iddia etmiyorum. Polietilen torbayla vurgulamak istediğim nokta, bunun, tıpkı yağmur damlası, denizanası ve yuvarlatılmış kuvars kristali gibi mercek olarak tasarlanmamış olmasıdır. Mercek benzeri şekillerini, doğada etkili olan başka bir sebepten ötürü almışlardır.
O halde mercek benzeri ilkel bir nesnenin kendiliğinden oluşmasının zor olmadığını görüyoruz. Yarı yarıya saydam herhangi bir jel kütlesi iş görecektir, yeter ki eğimli bir şekle bürünüp (ki bürünmesi için pek çok sebep vardır) basit bir kâseye veya iğne deliğine kıyasla küçük de olsa bir iyileşmeye sebep olsun. Küçük iyileşmeler, Olasılıksızlık Dağının alçaktaki yokuşlarını yavaşça tırmanmak için gereken tek şeydir. Peki, ara kademeler neye benzerdi? Tekrar şekil 5.8'e bakalım. Bir kez daha vurgulamalıyım ki bu hayvanlar günümüze ait hayvanlardır ve gerçek bir atasal seri olarak düşünülmemelidirler. Şekil 5.8 b'deki (deniz salyangozuna ait) kâsenin, belki de görevi fotoselleri aralıktan kâseye doğru serbest bir şekilde akan saf deniz suyundan korumak olan "camsı kütle" olarak algılayabileceğimiz, şeffaf jelden oluşan bir astarı vardır. Tek işlevi koruma sağlamak olan bu sıvı, mercek için gereken özelliklerden birine yani saydamlığa sahiptir ama doğru eğime sahip değildir ve yoğunlaştırılması gerekmektedir. Şimdi de şekil 5.8 c, d ve e'deki iki kabuklu yumuşakça, denizkulağı ve kum kurdunun gözlerine bakın. Bunlar kâselere ve kâselerle iğne delikleri arasındaki kademelere daha da çok örnek teşkil etmekle kalmıyor, aynı zamanda tüm bu gözlerde göz içi sıvısının oldukça yoğunlaştığını da gösteriyor. Göz içi sıvıları hayvanlar âleminde, şekilsizlik dereceleri farklılık arz edecek şekilde oldukça yaygındır. Bir mercek olarak bu jel öbeklerinden hiçbiri Bay Zeiss veya Bay Nikon'u etkilemeyi başaramazdı. Yine de yüzeyi biraz da olsa dışbükeylik arz eden bir jel öbeği, açık bir iğne deliğine kıyasla kayda değer bir gelişme anlamına gelecektir.
İyi bir mercekle, deniz kulağının göz içi sıvısı gibi bir şey arasındaki en büyük fark şudur: en iyi sonucu elde etmek için merceğin retinadan ayrılıp, ondan belli bir uzaklığa konması gerekmektedir. Aradaki boşluğun içinin boş olması gerekmez, burası daha da fazla göz içi sıvısıyla doldurulabilir. Gereken şey, merceğin, merceği retinadan ayıran maddeden daha büyük bir kırılma indisine sahip olmasıdır. Bunu elde etmenin (hiçbiri zor olmayan) pek çok yolu vardır. Ben burada sadece bir yolla ilgileneceğim. Bu yolda mercek, şekil 5.13'teki gibi bir göz içi sıvısının ön kısmındaki yerel bir bölgenin yoğunlaşmasıyla oluşmaktadır.
Öncelikle, her saydam maddenin bir kırılma indisine sahip olduğunu hatırlayın. Kırılma indisi, maddenin ışık ışınlarını kırma gücünün bir ölçütüdür. Mercek üreticileri normalde bir cam kütlesinin kırılma indisinin cam boyunca aynı olduğu varsayarlar. Bir ışık ışını belli bir cam merceğe girip, yönü buna bağlı olarak değiştiğinde, merceğin diğer tarafına çarpana kadar düz bir çizgide yol alacaktır. Mercekçinin sanatı, camın yüzeyini hassas şekillere sokacak şekilde ezip parlatmakta ve farklı mercekleri birbirlerine bağlamakta gizlidir.
Çeşitli kısımları farklı kırılma indisine sahip olan bileşik mercekler elde etmek için, farklı cam çeşitlerini karmaşık şekillerde birbirlerine yapıştırabilirsiniz. Örneğin şekil 5.13 a'daki merceğin merkezi çekirdeği, daha büyük kırılma indisi olan farklı tür bir camdan yapılmıştır. Ama yine de bir kırılma indisi diğerinden bir anda farklılaşmaktadır. Prensipte ise bir merceğin kırılma indisinin, merceğin içinde süreklilik arz edecek şekilde değişmemesi için bir sebep yoktur. Bu durum şekil 5.13 b'de resmedilmiştir. Böylesi "dereceli indisli mercekleri" elde etmek mercekçiler için, mercekleri camdan üretme yöntemleri sebebiyle zordur.1 (1 Bunu yazdıktan sonra, önceleri Cable and Wireless Şirketinde çalışan Howard Kleyn, bana insanların dereceli indisli merceklerin eşdeğerini yaptıklarını belirtti. Bu şey esasında bir dereceli indis mercek optik lifi. Tarif ettiğine göre, şu şekilde çalışıyor: İyi bir camdan yapılmış, yaklaşık bir metre uzunluğunda ve birkaç santimetre çapında içi boş bir tüple başlıyorsunuz ve tüpü ısıtıyorsunuz. Daha sonra tüpün içine toz haline getirilmiş olan camı üflüyorsunuz. Toz haline getirilmiş olan cam eriyerek tüpün astarına kaynıyor, bu şekilde tüpün astarını kalınlaştırırken iç çapını daraltıyor. Şimdi işin ilginç kısmına geçiyoruz. Bu süreç ilerledikçe, içeriye doğru üflenmiş olan tozun niteliği dereceli olarak değişiyor: özellikle de, dereceli olarak artarak ışığı kıran indisten oluşan camdan öğütülüyor. Boş oyuk neredeyse yok olana kadar, tüp, dış katmanlarına doğru, dereceli olarak azalan ışığı kırma indisine sahip olan merkezinde, ışığı oldukça çok kıran bir çubuğa dönüşüyor. Sonra çubuk yeniden ısıtılıyor, ince bir filamana yerleştiriliyor. Bu filaman da, kendisinden çekilen çubuk gibi, ufak çapta, merkezden dışa doğru aynı dereceli ışığı kırma indisini kaybetmiyor. Artık teknik olarak bu, dereceli bir indisli mercek, fakat çok ince ve uzun bir mercek. Mercek özelliği görüntüyü odaklamak için değil, ışık ışınının dağılmasına izin vermeyen bir kılavuz ışığı olarak görüntünün kalitesini artırmak için kullanılıyor. Bu filamanların birçoğu normalde çok telli optik lif kablosu imalatında kullanılır.) Ama canlı merceklerin bu şekilde yapılması kolaydır çünkü onlarda merceğin tamamı aynı anda yapılmaz: genç hayvanlar geliştikçe, önceleri küçük olan mercekler de gelişir. Hatta aslına bakarsanız kırılma indislerinin değişimi süreklilik arz eden mercekler, balıklar, ahtapotlar ve pek çok başka hayvanda bulunmaktadır. Şekil 5.8 e'ye dikkatlice bakarsanız, gözün açıklığının arkasındaki bölgede, kırılma indisinin farklılık arz ediyor olmasının gayet olası olduğu bir alan görürsünüz.
Ama ben daha merceklerin (gözün tamamını dolduran göz içi sıvısından) ilk olarak nasıl evrimleşmiş olabileceklerinin hikâyesini anlatmaya başlamak üzereydim. Bunun hangi prensiple ve hangi hızda gerçekleşmiş olabileceği, İsveçli biyologlar Dan Nilsson ve Susanne Pelger tarafından bir bilgisayar modeliyle güzel bir biçimde gösterilmiştir. Nilsson ve Pelger'in zarif bilgisayar modellerini biraz dolambaçlı bir yolla açıklayacağım. İkilinin ne yaptıklarını doğrudan anlatmak yerine Biyomorftan NetSpinner'a doğru giden bilgisayar programları dizisine geri dönüp, gözün evrimi için de benzer bir bilgisayar programı yazmaya ideal olarak nereden başlanabileceğini sorgulayacağım. Daha sonra bunun (her ne kadar onlar bu şekilde ifade etmemişlerse de) Nilsson ve Pelger'in yaptığı şeye denk olduğunu göstereceğim.
Biyomorfların yapay seçilimle evrildiğini hatırlayın: seçici etmen, insan beğenişiydi. Doğal seçilimi bu modele gerçekçi bir biçimde dâhil etmenin bir yolunu bulamadığımız için örümcek ağlarına yönelmiştik. Örümcek ağlarının avantajı, işlerini iki boyutlu bir düzlemde gördükleri için, sinek yakalamaktaki verimliliklerinin bilgisayar tarafından otomatik olarak hesaplanabilmesiydi. Keza ipek masrafları da öyle ve böylece model ağlar bir çeşit doğal seçilimle bilgisayar tarafından otomatik olarak "seçilebilirlerdi." Örümcek ağlarının bu açıdan istisnai olduklarında hemfikir olmuştuk: aynı şeyi, avlanan bir çitanın belkemiği veya yüzen bir balinanın kuyruğu için yapmayı ummak kolay değildi çünkü üç boyutlu bir organın verimliliğini hesaplarken dikkate alınması gereken fiziksel detaylar fazlasıyla karmaşıktı. Ama göz bu açıdan örümcek ağı gibidir. İki boyutta resmedilmiş model bir gözün verimliliği bilgisayar tarafından otomatik olarak hesaplanabilir. Gözün iki boyutlu bir yapı olduğunu ima etmiyorum, zira değil. Tek söylediğim, gözün tam karşıdan bakıldığında dairesel olduğunu varsayarsanız, üç boyuttaki verimliliğinin, gözün ortasından alınmış tek bir dikey kesitinin bilgisayar resmiyle hesaplanabileceğidir. Bilgisayar basit bir ışın izleme analizi yapıp, gözün tamamının oluşturacağı görüntünün keskinliğini hesaplayabilir. Böylesi bir kalite hesaplama yöntemi, NetSpinner'ın, bilgisayar örümcek ağlarının bilgisayar sineklerini yakalamaktaki verimliliğini hesaplamasına denktir.
Tıpkı NetSpinner programının evlat ağlar üretmesi gibi, biz de modelimizin, mutasyona uğramış evlat gözler üretmesini sağlayabiliriz. Her bir evlat gözün şekli ebeveyninkiyle hemen hemen aynı olacaktır, sadece şeklinin ufak bir kısmında küçük bir rastgele değişiklik meydana gelecektir. Elbette bu bilgisayar "gözlerinden" bazıları gerçek gözlerden, göz olarak adlandırılmayacak kadar farklı olacaklardır ama fark etmez. Onlar bile yeni yavrular üretebilirler ve bunlara da sayısal bir skor verilebilir (muhtemelen bunların skoru çok düşük olacaktır). Dolayısıyla, tıpkı NetSpinner programında yaptığımız gibi, bilgisayarda doğal seçilimle üst düzey gözleri evrimleştirebiliriz. Ya iyi bir gözle işe koyulup çok iyi bir göz evrimleştirebiliriz ya da işe çok kötü bir gözle, hatta hiç göz olmaksızın koyulabiliriz.
İlkel bir başlangıç noktasından başlamasını sağlayıp nelere ulaşabileceğini görmek üzere NetSpinner programını gerçek bir evrim benzeşimi olarak çalıştırmak oldukça öğreticidir. Farklı denemelerde farklı doruk noktalarına bile ulaşabilirsiniz çünkü Olasılıksızlık Dağında erişilebilecek alternatif zirveler olabilir. Modelimizi evrim modunda da çalıştırabiliriz ve bu şık bir gösteri olurdu. Ama aslına bakarsanız, modelin kendi kendine evrilmesine izin vermekten ziyade Olasılıksızlık Dağının yokuş yukarı patikalarının nereye çıkacağını daha sistematik olarak araştırarak daha fazla şey öğrenebilirsiniz. Belli bir noktadan başlayan ve hiç aşağı gitmeden hep yukarı giden bir patika doğal seçilimin takip edeceği patika olacaktır. Eğer modeli evrimsel modda çalıştırırsanız, doğal seçilim bu patikayı takip edecektir. Dolayısıyla, kabul edilen başlangıç noktasından erişilebilen yokuş yukarı patikaları ve tepeleri sistematik olarak ararsak, bilgisayarın çalışma süresinden tasarruf edebiliriz. Burada önemli olan nokta, oyunun kurallarının yokuş aşağı gitmeyi yasaklıyor olmasıdır. Nilsson ve Pelger'in yaptığı şey de tam da böylesi yokuş yukarı patikaları arayan sistematik bir aramaydı ama onların bu çalışmasını neden (onlarla birlikte) NetSpinner tarzında bir evrim mizanseni planlıyormuşuz gibi sunmayı seçtiğimi görebiliyorsunuz.
Modelimizi ister "doğal seçilim" modunda, ister "dağın sistematik olarak araştırılması" modunda çalıştırmayı seçelim, bazı embriyoloji kuralları belirlememiz gerekir. Bunlar genlerin vücutların gelişimini nasıl kontrol edeceğini belirleyen kurallardır. Mutasyonlar şekillerin hangi yönlerini etkileyecek? Peki, mutasyonların kendisi ne kadar büyük veya küçük olacak? NetSpinner örneğinde mutasyonlar örümcek davranışlarının bilinen yönlerine etki ediyordu. Biyomorflar örneğinde mutasyonlar, büyümekte olan ağaçların dallarının uzunluk ve açıları üzerine etki ediyordu. Gözlerde ise Nilsson ve Pelger işe, tipik bir "kamera" gözde üç ana doku tipi olduğu gerçeğini kabul ederek başladılar. Kameranın, genellikle ışık geçirmeyen bir dış cephesi vardır. Işığa hassas bir "fotosel" katmanı vardır. Son olarak da, koruyucu bir pencere olarak kullanılabilecek veya kâsenin içindeki boşluğu doldurabilecek (tabi bu ikincisi bir kâse varsa mümkün olacaktır, zira benzeşimimizde hiçbir şeyin varlığını önceden varsaymıyoruz) saydam bir materyal vardır. Nilsson ve Pelger'in başlangıç noktası (yani dağın eteği), düz bir destekleyici zemin üzerinde duran (siyah) ve üstünde düz ve saydam bir doku katmanı bulunan (kirli beyaz) düz bir fotosel katmanıydı (şekil 5.14'te, gri renkli). Mutasyonların, bir şeyin büyüklüğünde küçük bir oranda değişikliğe neden olacağını varsaydılar: örneğin saydam katmanın kalınlığında küçük bir azalmaya veya saydam katmanın yerel bir yüzeyinin kırılma indisinde küçük bir artışa.
Sordukları soru aslında, dağın alçaklarında bulunan belli bir kamp yerinden başlayıp düzenli olarak yukarıya tırmanarak dağın neresine ulaşabileceğinizdir. Yukarıya tırmanmak, her seferinde küçük bir adım atarak mutasyona uğramak ve yalnızca optik performansı iyileştiren mutasyonları kabul etmek demektir.
Peki sonuçta neye varırız? Sevindirici şekilde, düzgün bir yokuş yukarı patikayı takip ederek, tanıdık balıkgözüne (merceğiyle birlikte) ulaşırız. Merceğin kırılma indisi merceğin her yerinde, insan yapımı sıradan bir mercekte olduğu gibi sabit değildir. Bu, tıpkı şekil 5.13 b'de karşılaştığımız mercek gibi dereceli indisli bir mercektir. Merceğin, mercek boyunca sürekli olarak değişiklik arz eden kırılma indisi, resimde grinin değişik tonlarıyla gösterilmiştir. Mercek, kırılma indisinde kademeli, adım adım değişikliklere sebep olarak, göz içi sıvısının "yoğunlaşmasıyla" meydana gelmiştir. Burada bir aldatmaca yok. Nilsson ve Pelger bilgisayarda simüle edilmiş göz içi sıvısını, ortaya çıkmayı bekleyen ilkel bir mercek sahibi olacak şekilde önceden programlamamışlardı. Yalnızca, saydam materyalin her noktasının kırılma indisinin, genetik kontrol altında çeşitlenmesine izin vermişlerdi. Saydam materyalin her bir parçası, sahip olduğu kırılma indisini rastgele herhangi bir yönde değiştirmekte özgürdü. Göz içi sıvısı, değişik kırılma indislerine sahip sonsuz sayıda kırılma indisine de sebep olabilirdi. Merceğin, mercek şeklinde oluşmasını sağlayan şey, en iyi gören gözü her nesilde seçici olarak ıslah etmenin eşdeğeri olan, kesintiye uğramamış yukarı yönlü devingenlikti.
Nilsson ve Pelger'in amacı sadece, bir düzlemsel göz olmayan şeyden iyi bir balıkgözüne giden pürüzsüz bir iyileştirme patikası bulunduğunu göstermek değildi. Aynı zamanda modellerini, bir gözün sıfırdan evrilmesinin ne kadar süreceğini hesaplamak için de kullanabilmişlerdi. Her adım bir şeyin büyüklüğünde yüzde birlik bir değişikliğe sebep olduğunda modellerinin attığı toplam adım sayısı 1.829 idi. Ama yüzde birin sihirli bir tarafı yok. Aynı değişim miktarı, yüzde 0,005'lik değişiklik oranıyla 363.992 adım sürerdi. Nilsson ve Pelger toplam değişim miktarını keyfi olmayan, gerçekçi birimler, yani genetik değişikliğin birimleri cinsinden yeniden ifade etmek zorunda kalmışlardır. Bunu yapmak için, bazı varsayımlarda bulunmak şarttı. Örneğin seçilimin şiddeti hakkında bir varsayımda bulundular. İkili, iyileşmiş göze sahip olarak hayatta kalan her 101 hayvana karşılık, iyileşmiş göze sahip olmayan 100 hayvanın hayatta kaldığını varsaymışlardır. Gördüğünüz gibi bu, sağduyuyla bakıldığında düşük bir seçilim şiddetidir: iyileşmiş bir göze sahip olmakla olmamak arasında fark yok gibidir. Nilsson ve Pelger kasıtlı olarak düşük, muhafazakâr veya "kötümser" bir değer seçmişlerdir çünkü evrim hızı tahminlerini olabildiğince yavaş kılabilmek için çaba gösteriyorlardı. Ayrıca iki tane daha varsayımda bulunmak zorundaydılar: "kalıtılabilirlik" ve "çeşitlilik katsayısı" hakkında. Çeşitlilik katsayısı, popülasyonda ne kadar çeşitlilik olduğunun bir ölçüsüdür. Doğal seçilim, işlemek için çeşitliliğe gerek duyar ve Nilsson ve Pelger bir kez daha kasıtlı olarak kötümser derecede düşük bir değer seçmişlerdir. Kalıtılabilirlik, popülasyonun sahip olduğu çeşitliliğin ne kadarının kalıtıldığının bir ölçüsüdür. Kalıtılabilirlik düşükse bunun anlamı popülasyondaki çeşitliliğin çoğunun çevresel nedenlere dayandığıdır ve doğal seçilimin, bireylerin hayatta kalıp kalmayacağını "seçmesine" rağmen, evrime çok az etkisinin olacağıdır. Eğer kalıtılabilirlik yüksekse, seçilimin gelecekteki nesiller üzerinde büyük bir etkisi olacaktır çünkü bireysel hayatta kalış gerçekten de genlerin hayatta kalımı anlamına gelecektir. Kalıtılabilirlikler sıklıkla yüzde 50'den daha büyük olurlar, dolayısıyla Nilsson ve Pelger'in karar kıldığı oran olan yüzde 50, kötümser bir varsayımdı. Son olarak da gözün farklı kısımlarının tek bir nesilde aynı anda değişemeyeceği şeklindeki kötümser bir varsayımda bulundular.
Tüm bu örneklerdeki "kötümser" kelimesinin anlamı, bir gözün evriminin ne kadar süreceğine dair nihayetinde elde edeceğimiz değerin muhtemelen, gerçek dünyadaki gerçek gözün evrimi için gerekmiş olan süreden daha fazla çıkacağıdır. Bulacağımız değerin, gerçek evrim için gerekmiş olan süreden fazla çıkmasına iyimser yerine kötümser dememizin sebebi ise şu. Emma Darwin gibi evrimin gücünden şüphe duyan birisi, göz gibi karmaşıklığı ve çok parçalılığıyla ün salmış bir organın evrilmesinin (o da eğer evrilebilirse) inanılmaz derecede uzun bir zaman alacağı görüşüne doğal olarak yatkın olacaktır. Nilsson ve Pelger'in bulduğu nihai değer ise insanı afallatacak kadar kısadır. Hesaplamalarının sonunda, mercekli iyi bir balıkgözünün evrilmesinin yalnızca yaklaşık 364.000 nesil alacağını bulmuşlardır. Daha iyimser (ki muhtemelen bunun da anlamı "daha gerçekçi"dir) varsayımlarda bulunsalardı bu süre daha da kısa olurdu.
364.000 nesil kaç yıla tekabül eder? Elbette bu nesil süresine bağlıdır. Bizim sözünü ettiğimiz hayvanlar, solucanlar, yumuşakçalar ve küçük balıklar gibi küçük deniz hayvanlarıdır. Onlar için bir nesil tipik olarak bir yıl ya da daha az sürer. Dolayısıyla Nilsson ve Pelger'in vardıkları sonuç, mercekli gözün evriminin yarım milyon yıldan daha kısa bir sürede elde edilmiş olabileceğidir. Ve bu yerbilimsel standartlara göre gerçekten de çok kısa bir süredir. Süre öylesine kısadır ki, bahsettiğimiz eski dönemlerin tabakaları arasında, aniden oluşan şeylerden ayırt edilemez olurlardı. Gözün evrilmesi için yeteri kadar zaman olmadığı iddiasının sadece yanlış değil, dramatik, kesin ve yüz kızartıcı olarak yanlış olduğu ortaya çıkmıştır.
Elbette tam anlamıyla gelişmiş bir gözün, Nilsson ve Pelger'in buraya kadar değinmedikleri bazı detayları vardır ve bu detayların evrilmeleri daha uzun sürebilir (gerçi ikili bunun doğru olduğunu düşünmüyor). Bunlardan biri, Nilsson ve Pelger'in, model evrim sistemlerinin başlamasından önce ortaya çıktığını varsaydıkları, ışığa hassas hücrelerin (benim fotosel olarak adlandırdığım şeylerin) evrimidir. Modern gözlerin, gözün odağını değiştirmek, göz bebeğinin büyüklüğünü değiştirmek ve gözü hareket ettirmek için mekanizmalar gibi başka ve daha gelişmiş özellikleri vardır. Ayrıca beyinde, gözden gelen bilgiyi işlemek için gerekli olan bir sürü sistem vardır. Gözü hareket ettirmek önemlidir ve yalnızca bariz sebepten ötürü değil: daha zaruri olarak, vücut hareket ederken bakışı sabit tutmak için. Kuşlar bunu, başın tamamını sabit tutması için boyun kaslarını kullanarak sağlarlar (vücutlarının geri kalanı ise fazlasıyla hareket edebilir). Bunu yapabilecek gelişmiş sistemler, oldukça incelikli beyin mekanizmaları gerektirir. Ama basit ve kusurlu ayarlamaların bile, hiç yoktan iyi olduğunu görmek kolaydır, dolayısıyla Olasılıksızlık Dağının pürüzsüz bir yokuşunu tırmanan atasal bir seri hayal etmekte hiçbir zorluk yoktur.
Çok uzak bir hedeften gelen ışınları odaklamak için, yakın bir hedeften gelen ışınları odaklamada kullanılacak olan mercekten daha zayıf bir merceğe ihtiyacınız vardır. Hem uzağı hem de yakını keskin bir şekilde odaklamak, bir canlının sahip olmadan yaşayabileceği bir lükstür fakat doğada hayatta kalma şansını artıracak her küçük ilerleme önemlidir ve gerçekten de farklı hayvan türleri merceğin odağını değiştirmek için çeşitli mekanizmalara sahipler. Biz memeliler bu işi merceği çekip şeklini biraz değiştiren kaslar aracılığıyla yapıyoruz. Kuşlar ve çoğu sürüngen de bu şekilde yapıyor. Bukalemunlar, yılanlar, balıklar ve kurbağalar bu işi kamera gibi merceği ileri geri hareket ettirerek yapıyor. Daha küçük gözlere sahip olan hayvanlar için bir sıkıntı yok. Onların gözü Box Brownie marka fotoğraf makinesi gibi: mükemmel olmasa da, yaklaşık olarak her türlü mesafede odak halinde. Bizler yaşlandıkça gözlerimiz maalesef daha çok Box Brownie marka fotoğraf makinesi gibi oluyor ve hem yakını hem de uzağı net görmek için çift odaklı gözlüklere ihtiyaç duyuyoruz.
Odak değiştirme mekanizmalarının aşamalı evrimini hayal etmek hiç de zor değil. Suyla doldurulmuş plastik torbayla olan deneyi yaparken, hemen fark ettim ki parmaklarımla torbayı dürterek odağın keskinliğini daha iyi (ya da daha kötü) hale getirmek mümkün. Torbanın şeklinin bilinçli bir şekilde farkında olmayarak, çantaya bile bakmadan gösterimdeki görüntünün kalitesine odaklanmış bir şekilde, görüntü daha iyi hale gelene kadar torbayı rastgele dürterek büzdüm. Camsı kütlenin civarındaki herhangi bir kas, başka bir amaç uğruna daraltma işleminin bir yan ürünü olarak tesadüfen merceğin odağını iyileştirebilir. Bu, memelilerin ya da bukalemunların kullandığı odak değiştirme gibi metoda neden olabilecek bir şekilde Olasılıksızlık Dağının yamaçlarından yukarıya doğru giden hassas iyileştirmelerin yer aldığı bir yol açmaktadır.
Açıklığı (ışığın içerisinden geçtiği deliğin boyutunu) değiştirmek birazcık daha zor olabilir ama çok zor değil. Bunun yapılmak istenilmesin nedeni fotoğraf makinesinde istenilen şeyle aynıdır. Filmin veya fotosellerin belirlenmiş herhangi bir duyarlılığı için, çok fazla (göz kamaşması) veya çok az ışığa sahip olmak mümkündür. Hatta, delik ne kadar küçükse, odak yoğunluğu (eşzamanlı bir şekilde odakta yer alan mesafeler dizisi) o kadar iyidir. Gelişmiş bir fotoğraf makinesinde, ya da gözde otomatik olarak, güneş çıktığı zaman mercek perdesini küçülten, güneş yokken mercek perdesini büyüten dâhili bir ışıkölçer bulunur. İnsandaki göz bebeği oldukça gelişmiş bir otomasyon teknolojisidir, Japon bir bilim insanının gurur duyabileceği türden bir şey.
Fakat bir kez daha belirtmek gerekirse, bu ileri mekanizmanın Olasılıksızlık Dağının aşağı yamaçlarında nasıl başladığını görmek zor değil. Gözbebeğinin şeklini yuvarlak olarak düşünürüz, ama öyle olmak zorunda değil. Koyunların ve sığırların uzun, yatay ve baklava dilimi şekilli gözbebekleri vardır. Ahtapotların ve bazı yılanların da öyle, ama diğer yılanlarınki dikeydir. Kedilerin gözbebekleri, yuvarlak gözbebeğinden dikey gözbebeğine kadar çeşitlilik gösterir (şekil 5.15)
Prenses biliyor mu acaba,
gözbebekleri, Değişimden değişime
girecek, Hilalden dolunaya dolaşacak,
Prenses yeşilliklerden süzülürken?
Yalnız, ciddi ve bilge, Kaldırır değişen
gözlerini Değişmekte olan aya bakar
W.B. Yeats
Çoğu pahalı fotoğraf makinesinin bile kusursuz daireler yerine basit çokgenler olan gözbebekleri vardır. Tek mesele göze giren ışığın niceliğini kontrol etmektir. Bunu fark ettiğinizde, değişmekte olan gözbebeğinin erken dönemdeki evrimi bir problem olmaktan çıkıyor. Olasılıksızlık Dağının alçak yamaçlarından yukarıya doğru çıkmak için kullanılabilecek birçok zarif yol var. Bunları anlayınca artık iris diyaframı, anal büzücü kasından daha fazla anlaşılmaz bir engel değil. Belki de geliştirilmesi gereken en önemli nicelik gözbebeğinin yanıt verme hızıdır. Sinirleriniz olduğu sürece, onları hızlandırmak ve Olasılıksızlık Dağının yamaçlarından yukarıya doğru gitmek kolaydır. Aynada gözbebeğinize bakarken, gözünüze doğru bir el feneri tuttuğunuzda hemen fark edebileceğiniz gibi, insan gözbebeği hızlı yanıt verir (Eğer bir gözünüzdeki bebeğe bakarken diğer gözünüze feneri tutarsanız bu etkiyi en çarpıcı bir şekilde görürsünüz: çünkü iki göz birlikte hareket eder.)
Gördüğümüz gibi, Nilsson ve Pelger modeli insan yapımı merceklerden farklı olan, ama balıkların, mürekkep balıklarının ve diğer sualtı kameralarının merceklerine benzer olan bir dereceli indisli mercek geliştirdiler. Mercek, daha önceleri tekdüze şeffaf bir jel içerisinde bulunan, yerel olarak yüksek oranda ışık kıran indis bölgesinin yoğunlaşmasıyla yükseliyor.
Tüm mercekler jel kütlesinden yoğunlaşarak evrimleşmedi. Şekil 5.16 gözleri oldukça farklı şekillerde oluşmuş iki sineğe ait gözleri göstermektedir. Bunların ikisi de basit gözlerdir, birazdan bahsedeceğim bileşik gözlerle karıştırılmamaları gerekiyor. Bu basit gözlerin ilkinde (testere sineği larvasına ait), mercek, dış şeffaf katman olan korneayı kalınlaştırıyor. Mayıs sineğine ait olan ikincisinde kornea kalınlaştırılmıyor ve mercek renksiz, şeffaf hücrelerden oluşan bir yığın olarak gelişiyor. Bu mercek geliştirme metotlarından her ikisine de, Olasılıksızlık Dağında, camsı kütleli solucan gözde kullandığımız aynı yoldan tırmanılabilir. Gözlerin kendisi gibi mercek de birçok kez bağımsız olarak evrimleşmişe benziyor. Olasılıksızlık Dağı'nda pek çok doruk noktası ve tepecik vardır.
Retinalar da çeşitli formlarıyla türlü türlü kökenlerini açığa çıkartıyorlar. Şu ana kadar gösterdiğim gözlerin tamamının fotoselleri (tek bir istisnayla) onları beyine bağlayan sinirlerin önünde yer alıyor. Bu, bunu gerçekleştirmenin apaçık bir yolu, ancak evrensel bir yol değil. Şekil 5.4 a'daki yassısolucanın fotoselleri görünüşe göre bağlayıcı sinirlerin yanlış tarafında duruyor. Bizim kendi omurgalı gözümüz de öyle. Fotoseller ışıktan uzak bir konumda geriyi işaret ediyorlar. Bu kulağa geldiği kadar anlamsız değil. Çok küçük ve şeffaf oldukları için, işaret ettikleri nokta pek de önemli değil: fotonların çoğu doğrudan içinden geçecek ve daha sonra kendilerini yakalamayı bekleyen pigment yüklü bölmelerden oluşan zırha geçecekler. Omurgalı fotosellerinin geriyi işaret ettiğini söylerken anlamlı tek nokta onları beyne bağlayan "kabloların" (sinirlerin) beyne doğru değil de, ışığa doğru yanlış yönde yola çıkmaları. Daha sonra, retinanın ön yüzeyine, belirli bir yere hareket ediyorlar: "kör nokta" olarak anılan yere. Burada, retina boyunca optik sinire doğru dalışa geçiyorlar, bu sebeple retina bu noktada kör oluyor. Bu noktada hepimiz kör olmamıza rağmen, bunun farkında bile olmuyoruz, çünkü beyin eksik parçayı yeniden oluşturma konusunda oldukça zeki. Kör noktayı, ancak bağımsız kanıta sahip olduğumuz, küçük ve etrafından farklı bir nesnenin görüntüsü bu nokta üzerine hareket edince fark ediyoruz: daha sonra da, görünüşe göre bir ışık gibi sönüyor ve o noktadaki görüntü zeminin arka plandaki genel rengiyle yer değiştiriyor.
Retinanın geriden öne doğru olmasının pek fazla fark etmeyeceğini söylemiştim. Diğer tüm şeylerin mutlak olarak eşit olması suretiyle, retinalarımız doğru yönde yer alsaydı daha iyi olurdu denilebilir. Bu durum, Olasılıksızlık Dağının aralarında derin vadiler bulunan birden fazla doruk noktasına sahip olduğu gerçeğine güzel bir örnektir. Geriden öne doğru yer alan retinaya sahip iyi bir göz evrimleşmeye başladığında, yapılacak en iyi şey mevcut gözün tasarımını iyileştirmektir. Tamamen farklı bir tasarıma değiştirmek yokuş aşağı inmeyi, bunu yaparken de biraz değil, tamamen inmeyi içeriyor ve buna doğal seçilim izin vermiyor. Omurgalı retinası, embriyodaki gelişme şekli yüzünden izlediği yolla yüzleşiyor ve bu durum kesinlikle antik atalara kadar gidiyor. Birçok omurgasızın gözü farklı şekillerde gelişiyor ve retinaları sonuç olarak "doğru pozisyonda" yer alıyor.
İlginç bir şekilde geriyi işaret etmelerini saymazsak, omurgalı retinası Olasılıksızlık Dağının en yüksek doruk noktalarını tırmanmaktadır. İnsan retinası çeşitli türlere ayrılmış yaklaşık 166 milyon fotoselden oluşur. Temel olarak çubuk hücrelerine (nispeten düşük ışıkta düşük hassasiyetteki renksiz görüntüler üzerine uzmanlaşmış) ve koni hücrelerine (parlak ışıkta yüksek hassasiyetteki renkli görüntüler üzerine uzmanlaşmış) ayrılmaktadır. Buradaki sözcükleri okurken, yalnızca koni hücrelerini kullanıyorsunuz. Eğer Juliet, Halley kuyrukluyıldızını görseydi, bu işi çubuk hücreleriyle yapacaktı. Koni hücreleri, çubuk hücrelerinin bulunmadığı, küçük merkezi bir alan olan göz çukuruna yoğunlaşırlar (göz çukurlarınızla okursunuz). İşte bu yüzden Halley kuyrukluyıldızı gibi bulanık bir nesneyi görmek istiyorsanız, gözlerinizi doğrudan o nesneye değil, biraz uzağına işaret etmelisiniz ki nesnenin yetersiz miktarda olan ışığı göz çukuruna gelsin. Fotosel sayıları ve fotosellerin birden fazla tipe ayrılması Olasılıksızlık Dağının bakış açısı yönünden bir sorun teşkil etmiyor. Her iki iyileştirme türü de apaçık bir şekilde dağın üst kısımlarına doğru hoş eğimler oluşturuyor.
Büyük retinalar küçük retinalardan daha iyi görür. Çünkü içine daha fazla fotosel sığar ve daha detaylı görür. Ancak, her zamanki gibi, burada da maliyetler vardır. Şekil 5.1'deki sürrealist salyangozu hatırlayın. Ama gerçekte, küçük bir hayvanın bedelini ödediğinden daha büyük bir retinaya sahip olmasının bir yolu var. Sussex Üniversitesi'nden Profesör Michael Land (ki kendisinin dünyadaki egzotik keşiflerle ilgili gıpta edilesi bir geçmişi vardır ve ben gözlerle ilgili bildiğim çoğu şeyi ondan öğrendim), sıçrayan örümceklerde harikulade bir örnek buldu. Örümceklerin hiçbirinde bileşik gözler yok: sıçrayan örümcekler kamera gözünü çarpıcı bir ekonomi doruğuna götürmüşler (şekil 5.17). Land'in keşfettiği şey sıra dışı bir retinaydı. Tam bir görüntünün üzerinde gösterilebileceği geniş bir tabaka olmak yerine, hassas bir görüntüye sahip olabilecek kadar geniş olmayan uzun, dikey bir şerit. Ancak örümcek retinasının darlığını ustaca bir çözümle telafi ediyor. Görüntünün oluşturulabileceği bir alanı "tarayarak" retinasını sistematik bir şekilde dolandırıyor. Etkili retinası böylelikle asıl retinasından daha geniş oluyor yani az çok bolas örümceğinin dönmekte olan tek bir lifle bile, tam bir ağın tutma alanına yaklaşmasına benzer bir prensiple. Sıçrayan örümceğin retinası uçan bir kuş ya da bir başka sıçrayan örümcek gibi ilgi çekici bir nesne bulduğunda, tarama hareketlerini tam de hedefin bulunduğu alana yoğunlaştırıyor. Bu, ona bir göz çukurunun dinamik eşdeğerini veriyor. Sıçrayan örümcekler bu zeki hileyi kullanarak, mercek gözü, Olasılıksızlık Dağındaki kendi yerel bölgelerinde hatırı sayılır küçük bir doruğa taşımışlardır.
Merceği, iğne deliğinin eksikliğine harikulade bir çözüm olarak sundum. Mercek tek çözüm değildir. Eğimli bir ayna mercekten daha farklı bir prensip teşkil ediyor ancak bir nesnenin üzerine her noktadan gelen fazlaca miktardaki ışığı toplayıp bir görüntü üzerinde tek bit noktaya ulaştırma sorununa iyi bir alternatiftir. Bazı amaçlar doğrultusunda, eğimli bir ayna probleme mercekten daha ekonomik bir çözüm olarak karşımıza çıkıyor ve dünyadaki en büyük optik teleskoplar hep aynalı yansıtıcılardır (şekil 5.18 a). Aynalı teleskopla ilgili küçük bir sorun vardır. Görüntü aynanın önünde oluşturulur, yani gelen ışınların yolunun üzerinde. Aynalı teleskopların genelde odaklanan görüntüyü bir göz merceğine ya da kameraya yansıtmak için kullandığı küçük bir aynası vardır. Küçük ayna görüntüyü bozacak kadar araya girmez. Küçük aynanın odaklanan görüntüsü görünmez: yalnızca, teleskopun arkasındaki büyük aynaya vuran toplam ışık miktarında küçük bir azalmaya sebep olur.
O halde eğimli ayna önemli bir probleme getirilmiş olan teoride işe yarayan fiziksel bir çözümdür. Hayvanlar âleminde eğimli ayna gözlere sahip olan hayvan var mıdır hiç? Bu doğrultudaki en eski önerme, Gigantocypris adı verilen ilginç bir derin deniz kabuklusuna ait olan resim üzerine yorum yapan ve benim Oxford'tan eski hocam olan Sör Alister Hardy tarafından ortaya kondu (şekil 5.18 b). Astronomlar Wilson Dağı ve Palomar'daki gibi gözlemevlerindeki devasa eğimli aynaları kullanarak uzak yıldızlardan gelen az sayıdaki fotonu yakalıyorlar.
Gigantocypris'in de okyanusun derinliğine sızan az sayıdaki fotonla aynı şeyi yaptığını düşünmek cezp edici, ama Michael Land tarafìndan yapılmış olan yeni araştırmalar detaylı bir şekilde herhangi bir benzerliğe imkân vermiyor. Gigantocypris'in nasıl gördüğü şu an için net değil. Fakat görüntü oluşturmak için gerçekten eğimli bir ayna kullanan bir hayvan türü daha vardır, fakat bu hayvanın da yardımcı bir merceği vardır. Bir kez daha, bu gerçek de hayvan gözü çalışmalarının Kral Midas'ı olan Michael Land tarafından keşfedildi.
Şekil 5.18 c'deki fotoğraf bu çift kabuklu yumuşakçalardan birisinin boşluğunun küçük bir parçasının (enine iki kabuk-kıvrımı) büyültmüş halidir. Kabuk ve dokunaçların arasında düzinelerce küçük gözden oluşan bir dizi var. Her bir göz, retinanın arkasında yatan eğimli bir ayna kullanarak görüntü oluşturur. Her bir gözün küçücük mavi veya yeşil bir inci gibi parlamasına sebep olan şey bu aynadır. Kesiti alındığında, göz şekil 5.18 d'deki gibi gözüküyor. Belirttiğim gibi, aynayla beraber bir tane de mercek var, bu konuya daha sonra döneceğim. Retina, mercek ve eğimli ayna arasında bulunan grimsi bölgenin tamamıdır. Retinanın ayna tarafından yansıtılan keskin görüntüyü gören kısmı merceğin arka tarafına sıkıca bitişik olan bölümdür. O görüntü baş aşağıdır ve ayna tarafından geriye doğru yansıtılan ışınlar tarafından oluşturulmaktadır.
Peki, neden bir de mercek var? Bunun gibi küre şeklindeki aynalar küresel sapma olarak adlandırılan özel bir tür bozulmaya maruz kalırlar. Meşhur bir aynalı teleskop tasarımı olan Schmidt, bu sorunun üstesinden, mercek ve aynadan oluşan ilginç bir birleşimle gelir. Tarak gözleri, sorunu birazcık farklı bir şekilde çözmüşe benziyor. Küresel sapmanın üstesinden "Kartezyen oval" olarak adlandırılan bir şekle sahip olan özel bir tür mercek aracılığıyla gelinebilir. Şekil 5.18 e ideal bir kuramsal Kartezyen oval taslağıdır. Tarağa ait gözün yandan görünüşüne şimdi bir kez daha bakın (şekil 5.18 d). Çarpıcı benzerlikten esinlenerek, Profesör Land, merceğin orada ana görüntü oluşturucu aynanın küresel sapmasının düzelticisi olarak bulunduğunu öneriyor.
Dağda kendine ait bölgenin alçak yamaçlarında bulunan eğimli aynanın kökeniyle ilgili olarak ise bilgimize dayalı bir tahmin yürütebiliriz. Retinaların arkasında bulunan yansıtıcı tabakalar, hayvanlar âleminde yaygındır ama bulunuş amaçları taraklarda olduğu gibi görüntü oluşturmak değildir. Parlak bir spot ışığıyla ormanın derinliklerine doğru giderseniz, doğruca size doğru bakan sayısız birer çift parlaklık görürsünüz. Pek çok memeli, özellikle şekil 5.19 b'deki Batı Afrika'da yaşayan altın potto ya da angvvantibo gibi gece avlanan hayvanların retinalarının arkasında yansıtıcı tabaka olan tapetumları (guanin aynaları) vardır. Tapetumun yaptığı şey, fotosellerin durduramadığı fotonları yakalamak için ikinci bir yakalama fırsatı sunmaktır yani her bir foton, onu az önce yakalamakta başarısız olmuş fotosele geri yansıtılır ve böylelikle görüntü bozulmamış olur. Omurgalılar da tapetumu keşfetmişlerdir. Ormanda ateş yakmak belirli tür örümcekleri bulmak için mükemmel bir yoldur. Esasında, kurt örümceğinin yandan görünüşüne bakarak (şekil 5.19 a), yollarda işaret görevi gören "kedigözlerinin" neden "örümcek gözleri" olarak anılmadığını merak ediyor olabilirsiniz. Her fotonu yakalamada kullanılan tapetumlar atasal kâse gözlerin içinde merceklerden daha önce evrimleşmiş olabilir. Belki de, bazı izole canlılarda bir tür aynalı teleskop oluşturacak şekilde değişikliğe uğramış ön uyarlamadır. Ya da ayna başka bir kaynaktan ortaya çıkmış olabilir. Bu konuda emin olmak güç.
Mercek ve eğimli ayna bir görüntüyü keskin bir biçimde oluşturmanın iki yoludur. Her iki durumda da görüntü baş aşağı ve sağdan-sola ters çevrilmiş bir biçimdedir. Doğrudan bir görüntü üreten tamamıyla farklı bir göz türü de; böcekler, kabuklular, bazı solucanlar ve yumuşakçalar, kral yengeçleri (asıl yengeçlerden daha çok örümceklere yakın oldukları söylenen tuhaf deniz canlıları) ve günümüzde nesli tükenmiş olan trilobitlerden büyük bir grup tarafından tercih edilen bileşik gözlerdir. Aslında bileşik gözün birçok çeşidi vardır. En temel olanıyla başlayacağım yani apozisyon bileşik gözü adı verilen gözle. Apozisyon gözün nasıl çalıştığını anlamak için Olasılıksızlık Dağı'nın neredeyse en dibine geri dönüyoruz. Gördüğümüz gibi, bir gözün görüntü görmesini veya sadece ışığı ayırt etmekten daha fazlasını yapmasını istiyorsanız, bir fotoselden daha fazlasına ihtiyacınız var ve onların ışığı farklı yönlerden toplaması gerekiyor. Onları farklı yönlere konumlandırmanın bir yolu, onları mat bir ekranla desteklenen bir kâseye koymaktır. Şu ana kadar konuştuğumuz gözlerin tamamı bu içbükey kâse prensibinin soyundan gelen gözlerdi. Problemin belki de daha kesin bir çözümü, fotoselleri kâsenin dışbükey yüzeyine koymak ve böylelikle onların farklı yönlerde dışa doğru bakmalarını sağlamak. Bu en basit haliyle birleşik bir gözü ele almak için iyi bir yoldur.
Bir yunus görüntüsü oluşturma probleminden ilk bahsedişimi hatırlayın. Problemin çok fazla görüntüye sahip olma ile alakalı bir problem olduğunu söylemiştim. Retina üzerinde, her yönden gelen ve her noktada oluşan sonsuz sayıdaki "yunus" görüntüleri, hiçbir yunus görüntüsü olmaması anlamına geliyordu (şekil 5.20 a). İğne deliği göz işe yaramıştı çünkü ışınların neredeyse tamamını filtreleyip iğne deliği üzerinde sadece birbirleriyle kesişen azınlığı bırakarak yunusun tek bir baş aşağı görüntüsünü oluşturmuştu. Mercekten aynı prensibin biraz daha gelişmiş bir yöntemi olarak bahsetmiştik. Apozisyon bileşik gözü, sorunu daha da basit bir şekilde çözüyor.
Göz, bir kubbenin çatısından her doğrultuda yayılan, düz uzun tüplerden oluşan yoğun bir yığın gibi inşa edilmiştir. Her bir tüp, dünyanın sadece küçük bir kısmını kendi doğrusal ateş hattından gören bir silahın görüş açısı gibidir. Filtreleme benzetmemiz doğrultusunda, dünyanın diğer kısımlarından gelen ışınların fotosellerin olduğu tüpün arkasına vurmasının tüpün duvarları ve kubbenin desteği tarafından önlendiğini söyleyebiliriz.
İşte apozisyon bileşik göz de bu şekilde çalışır. Pratikte, ommadityum adı verilen küçük tüpçüklerin her biri aslında bir tüpten daha fazlasıdır. Kendi özel merceğine ve genelde yarım düzine civarı olan "retinaya" ve fotosellere sahiptir. Her bir ommadityum dar tüpün dibinde bir görüntü oluşturduğu sürece, görüntü baş aşağı olmaktadır: ommadityum uzun ve düşük kaliteli bir kamera gözü gibi çalışmaktadır. Birbirinden ayrı ommadityum baş aşağı görüntüleri göz ardı ediliyor ve ommadityum, yalnızca tüpüne ne kadar ışığın geldiğini bildiriyor. Mercek sadece ommadityumun görüş açısında daha fazla ışık ışını toplama ve bu ışınları retinaya odaklama vazifesi görüyor. Ommadityumların tamamı bir arada tutulduğunda, özetlenmiş "görüntüleri" şekil 5.20 b'de gösterildiği gibi doğru yönde oluyor.
Her zaman olduğu gibi, "görüntü" biz insanların düşündüğü gibi bir görüntüyü ifade etmek zorunda değil: yani bir manzaranın bütününün tastamam, renkli bir algısı olmak zorunda değil. Daha ziyade, farklı yönlerde neler olduğunun ayrımına varmak için bir şekilde gözleri kullanma yetisinden bahsediyoruz. Sözgelimi, bazı böcekler bileşik gözlerini yalnızca hareket eden hedefleri izlemek için kullanıyor olabilirler. Olayın sabit görüntüsünü çıkaramayacak kadar kör olabilirler. Hayvanların bizim gördüğümüz şekilde görüp göremedikleri sorusu felsefi bir soru ve bu soruyu yanıtlamak beklenilmeyecek kadar zor olabilir.
Bileşik göz prensibi, örneğin hareket eden bir sinek üzerinde yoğunlaşmış olan bir yusufçuk için işe yarar fakat bileşik bir gözün bizimki kadar detaylı görebilmesi için bizim sahip olduğumuz basit kamera çeşidinden çok daha büyük olması gerekirdi. Bunun nedeni aşağı yukarı şöyledir: şurası kesin ki, tamamı birazcık farklı yönlere bakan ne kadar fazla ommadityumunuz varsa, o kadar fazla detayı görebilirsiniz. Bir yusufçuk 30.000 kadar ommadityuma sahip olabilir ve bu sayı böcekleri kanatlarından avlamak için oldukça iyidir (şekil 5.21). Ancak bizim kadar fazla detay görmesi için, milyonlarca ommadityuma ihtiyacı var. Milyonlarca ommadityumun da sığabilmesi için oldukça küçülmeleri gerekir. Maalesef bir omadityumun ne kadar küçük olabileceği konusunda bir sınır vardır. Bu sınır çok küçük iğne deliklerinden konuşurken bahsettiğimiz sınırla aynı ve buna kırınım sınırı adı veriliyor. Sonuç olarak denebilir ki, bileşik bir gözün insan kamera gözü kadar detaylı görmesini sağlayabilmek için bileşik gözün gülünç bir şekilde büyük olması gerekir yani çapının 24 metre olması gerekir. Alman bilim adamı Kuno Kirschfeld, bir insanın bileşik gözler kullanarak normal bir insan kadar detaylı görebilmesi için nasıl görünmesi gerekebileceğini çizmiştir (şekil 5.22). Çizimdeki petek deseni de oldukça empresyonist. Çizilmiş olan her altıgen yüzey gerçekte 10.000 ommadityuma tekabül ediyor. İnsan bileşik gözlerinin 24 metre değil de sadece bir metre olmasının nedeni Kirschfeld'in, biz insanların sadece retinamızın merkezinden detaylı görebildiğimizi hesaba katmış olmasıdır. Detaylı merkezi görüşümüzün ve retinamızın kenarlarına doğru oluşan çok daha az detaylı olan görüşümüzün ortalamasını alarak bir metrelik göz gösterimine karar verdi. Bir metre ya da 24 metre, dünyadaki görüntüleri detaylı olarak görmek istiyor sanız, bu büyüklükteki bir bileşik göz kullanışsız kalır.
Buradan çıkan sonuç, eğer dünyadaki görüntüler detaylı bir şekilde görülmek isteniyorsa, bileşik göz değil, bir tane iyi merceğe sahip olan basit kamera gözü kullanılmalıdır. Dan Nilsson bile bileşik gözlerden şöyle bahsediyor: "Evrimin, temelde felaket olan bir tasarımı iyileştirme çabasıyla umutsuz bir savaş verdiğini söylemek büyük bir abartı olmaz."
O halde, böcekler ve kabuklular neden bileşik gözü bırakıp onun yerine kamera gözü geliştirmiyorlar? Bu Olasılıksızlık Dağı kütlesinde bir vadinin yanlış tarafında tuzağa düşme vakalarından birisi olabilir. Bileşik gözü kamera göze değiştirmek için, işe yarayan ara formların, hiç durmayan, sürekli bir dizisi olması gerekir: daha yüksek bir doruğa tırmanmak için bir vadiden aşağı doğru inemezsiniz. Peki, bileşik göz ve kamera gözü arasındaki geçiş formları nasıl olurdu?
En azından akla oldukça çarpıcı bir güçlük geliyor. Bir kamera gözü baş aşağı görüntüler oluşturmaktadır. Bileşik gözün görüntüsüyse doğrudandır. Bu ikisi arasında bir orta yol bulmak oldukça zordur. Olası bir geçiş, hiç görüntü olmamasıdır. Derin denizlerde veya tamamen karanlıkta yaşayan bazı hayvanlar vardır ve bu hayvanların ilgilenebileceği o kadar az fotonları vardır ki görüntülerle uğraşmayı tamamen bırakmışlardır. Bilmeyi umdukları tek şey ışığın olup olmadığıdır. Böyle bir hayvan görüntü-işleme sinir aparatını tamamen kaybedebilir ve dağın tamamen farklı bir yamacından taze bir başlangıç yapabilir. Böylelikle bileşik gözden kamera gözüne giden yolda bir ara geçiş olabilir.
Bazı derin deniz kabuklularının bileşik gözleri vardır ama hiç mercekleri ya da optik aparatları yoktur. Bu hayvanların ommatidyumları tüplerini kaybetmiştir ve fotoselleri hangi yönden gelirse gelsin az sayıda olan fotonları topladıkları yer olan dış yüzeyde korumasız bir şekilde bulunmaktadır. Oradan bakınca şekil 5.23'teki ilgi çekici göze giden küçük bir adım olarak görünebilir. Bu göz, kabuklu bir hayvan olanAmpelisca'ya aittir. Bu hayvan çok da derinlerde yaşamıyor, muhtemelen derin-deniz atalarından sonra yeniden yukarıya doğru bir seyahatin içinde. Ampelisca'nın gözleri retinanın üzerinde baş aşağı bir görüntü oluşturan tek bir mercekle kamera gözü gibi çalışıyor. Ancak retinanın bileşik bir gözden türediği apaçıktır ve bu retina bir ommadityum kümesinin kalıntılarından oluşmaktadır. Bu, küçük bir adım olabilir, ama tamamen körlüğe yakınlaşan bir ara dönemde, beynin tersyüz olmayan görüntüyü işleme ile ilgili her şeyi "unutacak" yeterli evrimsel zamanı olmuştur.
Bu, bileşik gözden kamera göze giden evrime bir örnektir (ayrıca, gözün hayvanlar âlemi boyunca birbirinden bağımsız geliştiğine de bir örnektir). Ancak, bileşik göz ilk olarak nasıl evrimleşti? Olasılıksızlık Dağının bu doruğunun aşağı yamaçlarında neler buluyoruz?
Bir kez daha, modern hayvanlar âlemine bakmak bize yardımcı olabilir. Eklembacaklılar (böcekler, kabuklular ve onların akrabaları) dışında, bileşik gözlere sadece bazı deniz halkalı solucanlarında (kum kurdu ve tüp solucanı) ve bazı çift kabuklu yumuşakçalarda rastlanılmaktadır. Solucanlar ve yumuşakçalar evrimsel tarihçiler olarak bizlere yardımcı oluyorlar çünkü bu hayvanların içinde, Olasılıksızlık Dağının bileşik-göz doruğuna giden aşağı yamaçlarında sıralanmış makul ara geçişlere benzeyen bazı ilkel gözler bulunuyor. Şekil 5.24'teki gözler farklı solucan türlerine ait. Bir kez daha, bunlar ata türler değiller, günümüzde yaşayan türlerdirler ve muhtemelen doğru ara geçiş türlerinden bile gelmiyorlar. Ancak bize, sol taraftaki fotosel yığınları ve sağ taraftaki bileşik gözle, evrimsel ilerlemenin nasıl olduğuna dair bir fikir verebilirler. Şüphesiz bu eğim de, sıradan kamera göze ulaşırken kullandığımız eğim kadar hafiftir.
Şu ana kadar tartıştığımız gibi, ommadityumlar, komşularından izole olmaktaki etkililiklerine bağlıdırlar. Yunusun kuyruk ucuna bakan görüş açısı, yunusun diğer kısımlarından gelen ışınları tutmamalıdır, aksi takdirde daha önce karşılaştığımız milyonlarca yunus görüntüsü sorunuyla tekrar göz göze gelebiliriz. Ommadityumların çoğu, izolasyonu tüpün etrafında karanlık bir pigment kılıfı oluşturarak sağlıyor. Ancak bazı zamanlar bunun yan etkileri oluyor. Bazı deniz canlıları kamuflajda şeffaflıktan yararlanırlar. Deniz suyunda yaşıyorlar ve deniz suyuna benziyorlar. Bu hayvanlarım kamuflajının esası fotonları durdurmamaktan geçiyor. Fakat ommadityumların etrafındaki karanlık perdelerin tek amacı fotonları durdurmaktır. Bu zalim çelişkiden nasıl kurtulunabilir?
Bu soruna becerikli bir şekilde çözüm üretmiş olan derin deniz canlıları vardır (şekil 5.25). Bu canlıların karartma pigmentleri yoktur ve bunların ommatidyumları bilindik manada tüpler değildir. Daha ziyade, insan yapımı optik lifler gibi çalışan şeffaf ışık kılavuzlarıdır. Her bir ışık kılavuzu, ön uç kısmından şişerek balıkgözü gibi çeşitli ışık kırıcı indislerde küçük birer lense dönüşür. Işık kılavuzu bir bütün olarak büyük miktardaki ışığı fotosellere yoğunlaştırır. Ancak bu yalnızca doğrudan görüş açısı doğrultusundan gelen ışığı içerir. Bir tüpün içerisine yanlamasına gelen ışınlar, bir pigment tarafından örtülmek yerine geri yansıtılır ve tüpün içine girmemiş olur.
Tüm bileşik gözler kendilerine gelen ışığın tamamını izole etmeye çalışmazlar bile. Bunu sadece apozisyon göz türü yapar. Çözümü daha zor olan bir şey yapan en az üç farklı "üstdüşüm" bileşik göz türü vardır. Tüpteki ışınları veya fiber optik ışık kılavuzlarını yakalamaktan çok uzak olmakla beraber, bir ommadityumun merceğinin içerisinden geçen ışınlara, komşu bir ommadityumun fotoselleri tarafından alınmak üzere izin veriyorlar. Tüm ommadityumlar tarafından paylaşılan boş, şeffaf bir bölge var. Tüm ommadityumların mercekleri, ortak bir retina üzerinde tek bir görüntü oluşturmak için birlik oluyorlar. Bu ortak retina ise tüm ommadityumların ışığa duyarlı hücreleri tarafından müştereken oluşturuluyor. Şekil 5.26 Michael Land'in yaptığı, bir ateşböceğinin üstdüşüm bileşik gözünün bileşik merceğinden görülen Charles Darwin resmi.
Görüntü, kamera gözden veya şekil 5.23'tekiAmpelisca'nm-kinden farklı olarak apozisyon bileşik gözde olduğu gibi düzdür. Üstdüşüm gözlerin apozisyon atasal gözlerden geldiğini düşünürsek zaten bu beklenilen bir durum. Tarihsel olarak anlam ifade ediyor ve beyin söz konusu olduğundan zahmetsiz bir geçiş için de anlam ifade etmiş olmalı. Ancak bu hala ilginç bir gerçek. Bu şekilde basit bir düz görüntü oluşturmanın fiziksel problemlerini düşünün. Apozisyon bir gözdeki her bir ommadityum önünde bir merceğe sahipse ve bu mercek bir şekilde bir görüntü oluşturuyorsa, o görüntü baş aşağı oluyor.
Apozisyon bir gözü üstdüşüm bir göze dönüştürmek için, her bir mercekten geçen ışınların bir şekilde düzleştirilmesi gerekiyor. Sadece bununla da kalmıyor, farklı merceklerin oluşturduğu bağımsız görüntülerin tamamının ortak bir görüntü için dikkatlice üst üste koyulması gerekiyor. Bunun avantajı da ortak görüntünün çok daha parlak olması. Ancak ışınları döndürme işinin fiziksel zorlukları muazzam. Ama ilginç bir şekilde bu problem evrimde çözülmekle kalmadı, en az üç defa birbirinden bağımsız bir şekilde çözüldü: iyi mercek kullanımı, iyi ayna kullanımı ve iyi sinir sistemi kullanımı. Detaylar o kadar karmaşık ki ayrıntılı bir biçimde bahsetmek hâlihazırda oldukça karmaşık olan bu bölümün dengesini iyice bozabilir. Bu yüzden bunlardan sadece kısaca bahsedeceğim.
Tek bir mercek görüntüyü baş aşağı çevirir. Aynı şekilde, arkada uygun bir mesafede bulunan başka bir mercek de görüntüyü tekrar düzleştirir. Bu kombinasyon Kepler teleskopu olarak anılan bir alette kullanılmaktadır. Eşdeğer etki, ışık kırıcı indisin işe yarar aşamalarını kullanarak tek bir karmaşık mercekte de sağlanabilir. Kepler teleskopu etkisini taklit eden bu yöntem, mayıs sinekleri, dantel kanatlılar, kınkanatlılar, güveler ve beş farklı kabuklu grubunun üyeleri tarafından kullanılmaktadır. Akrabalık mesafeleri, bu grupların en az bir kaçının aynı Kepler yöntemini birbirinden bağımsız olarak geliştirdiğini önermektedir. Eşdeğer bir yöntem de üç kabuklu grubu tarafından aynalarla yapılmaktadır. Bu üç gruptan ikisi aynı zamanda mercek yöntemini kullanan üyeleri de içeriyor. Daha ziyade, hangi hayvan türünün hangi farklı bileşik göz türünü benimsediğine bakacak olursanız, harikulade bir şey fark edersiniz. Sorunlara farklı çözümler her yerde ortaya çıkıyor ve bir kez daha hemen, hızlı bir şekilde evrimleştiklerini görüyoruz.
"Sinirsel üstdüşüm" veya "bağlı üstdüşüm" iki kanatlı böceklerin büyük ve önemli bir grubu olan sineklerde evrimleşmiştir. Benzer bir sistem de su kayıkçısı böceğinde gerçekleşmektedir ve öyle görünüyor ki bu da bağımsız olarak evrimleşmiştir. Sinirsel üstdüşüm şeytansı bir şekilde ustacadır. Buna üstdüşüm demek bir anlamda yanlıştır, çünkü buradaki ommadityumlar apozisyon gözlerdeki gibi izole olmuş tüplerdir. Ancak ommadityumların arkasındaki sinir hücrelerinin becerikli bir şekilde bağlanmasıyla üstdüşüm benzeri bir etki gerçekleştiriyorlar. Bunu da şöyle yapıyorlar: tek bir ommadityumun "retinasının" yaklaşık yarım düzine fotoselden oluştuğunu hatırlayacaksınız; sıradan apozisyon gözlerde, altı fotoselin tamamının ateşlenmesi basit bir şekilde toplanıyor, işte benim retinayı tırnak işareti içerisinde belirtmemin sebebi de bu. Hangi fotosele vururlarsa vursunlar, tüpe çarpan tüm fotonlar sayılıyor. Birçok fotosele sahip olmaktaki tek amaç, ışığa toplam duyarlılığı arttırmaktır. Bu sebepten dolayı, bir apozisyon ommadityumunun dibindeki küçücük bir görüntünün baş aşağı olması önemli değil.
Ancak bir sineğin gözündeki altı hücrenin çıkış noktaları birbirleriyle birleşmiyorlar. Daha ziyade, her birisi komşu ommadityumdan gelen belirli hücrelerin çıkış noktalarıyla birleşiyorlar (şekil 5.27). Daha net olmak gerekirse, bu şemadaki ölçek tamamen yanlıştır. Aynı sebepten dolayı, oklar (mercek tarafından kırılan) ışınları temsil etmiyor, yunus üzerindeki noktalardan tüplerin dibindeki noktalara olan eşlemeyi temsil ediyor. Şimdi bu planın vurucu marifetini fark edin. Esas fikir, bir ommadityumda yunusun kafasına bakan fotosellerin komşu ommadityumlardaki yunus kafalarına bakmalarıdır. Bir ommadityumdaki yunusun kuyruğuna bakan fotoseller komşu ommadityumlardaki yunus kuyruğuna bakan fotosellerle birleşmektedirler. Ve bu şekilde devam eder. Sonuç, yunusun her bir parçasının basit bir tüp düzeneğine sahip olan sıradan bir apozisyon gözde bulunacağından daha fazla sayıda foton tarafından işaret edilmesidir. Bu, bizim yunusumuzun üzerindeki bir noktadan gelmekte olan fotonların sayısını nasıl artıracağımızla ilgili olan önceki problemimize optik bir çözümden ziyade bir tür hesapsal çözüm getirmektedir.
Buna neden kesin olarak öyle olmasa bile üstdüşüm dendiğini anlayabilirsiniz. Gerçek üstdüşümde, cancanlı mercekler veya aynalar kullanılarak, komşu taraflardan gelen ışık üst üste koyulur böylelikle yunusun baş kısmından gelen fotonlar, baş kısımdan gelen diğer fotonlarla aynı yere gelmiş olur; aynı şekilde, yunusun kuyruğundan gelen fotonlar, kuyruk kısmından gelen diğer fotonlarla aynı yere gelmiş olur. Sinirsel üstdüşümde, apozisyon gözde olduğu gibi, fotonlar farklı yerlere gelmiş oluyorlar. Ancak o fotonlardan gelen sinyal, beyne giden tellerin ustaca örülmesiyle aynı yere gelir.
Nilsson'un, kamera gözün evriminin hızına dair tahmini, hatırlayacağınız üzere, yerbilimsel standartlarla az çok ani olduğu yönündeydi. Ara geçiş aşamalarını kaydeden fosilleri bulursanız şanslısınız. Bileşik gözler ya da gözün diğer tasarımları için kesin tahminler yapılmadı, ancak çok daha yavaş olduklarını sanmıyorum. Zaten fosillerde gözlerle ilgili çok fazla detay bulmak beklenmez çünkü gözler fosilleşemeyecek kadar yumuşaktır. Bileşik gözler bu noktada bir istisnadır çünkü detayların çoğunluğu dış yüzeyin üzerindeki aşağı yukarı dik olan yönlerin hassas kısmında görülebilmektedir. Şekil 5.28 yaklaşık 400 milyon yıl önceye denk gelen Devonyen dönemine ait bir trilobit gözü göstermektedir. Bir gözün evrimleşmesi için geçmesi gereken zaman yerbilimsel standartlarla göz ardı edilirse görmeyi beklediğimiz şey bu olur.
Bu bölümün ana mesajlarından biri gözlerin hızlı ve kolay bir şekilde evrimleştiğidir. Alanında uzman bir kişinin hayvanlar âleminin faklı kısımlarında gözün birbirinden bağımsız bir biçimde en az 40 defa evrimleştiğine dair ulaştığı sonucu alıntı yapmıştım. Öyle görünüyor ki, Profesör Walter Gehring ile özdeşleşmiş olan bir grup çalışan tarafından İsviçre'den bildirilen bir dizi ilginç deneyin sonucu, bu mesaja meydan okuyormuş gibi görünebilir. Ne bulduklarını ve bu bölümün ana fikrine neden meydan okumadığını kısaca açıklayayım. Başlamadan önce, genetikçilerin genlerin isimlendirilmesiyle ilgili anlamsız geleneklerinden dolayı özür dilemem gerekiyor. Meyve sineği Drosophila'daki eyeless (gözsüz) olarak adlandırılan gen esasında göz yapıyor! (Şahane, değil mi?) Bu kafa karıştırıcı terminolojinin sebebi oldukça basit, hatta ilgi çekici. Bir genin ne işe yaradığını, o gen hata yapınca bunu fark ederek öğreniyoruz. Hata yaptığında, sineklerin gözsüz olmasına neden olan bir gen var. Bu genin kromozom üzerindeki pozisyonu bu sebeple eyeless lokus (gözsüz yer) olarak adlandırılıyor ("locus" Latince'de yer anlamına gelen bir kelime ve genetikçiler bunu bir genin alternatif formlarının bir kromozom üzerinde bulundukları yeri ifade etmek için kullanıyorlar). Ancak biz eyeless adındaki lokustan bahsettiğimizde, aslında o lokus üzerindeki normal, zarar görmemiş geni kastediyoruz. Çelişki eyeless (gözsüz) bir genin göz yapıyor olmasında yatıyor. Bu, bir hoparlöre "sessiz cihaz" demek gibi bir şey, çünkü radyodan hoparlörü çıkarttığınızda, ses gidiyor. Bence böyle bir şeye gerek yok. Ben bu geni göz yapıcı olarak yeniden adlandırmak isterdim, ama bu da kafa karıştırıcı olurdu. Ama bu gene kesinlikle eyeless demeyeceğim, onun yerine bilindik olan ey kısaltmasını kullanacağım.
Şimdi, her ne kadar bir hayvanın tüm genlerinin hayvanın tüm hücrelerinde bulunduğu genel bir gerçek olsa da, vücudun belirli bir kısmında bu genlerin sadece küçük bir kısmı açığa vuruluyor. İşte bu yüzden, her iki organda da aynı gen serisi bulunmasına rağmen, karaciğerler böbreklerden farklıdır. George Halder, Patrick Callaerds ve Walter Gehring ey İn vücudun farklı yerlerinde açığa vurulmasına sebep olan deneysel bir uygulamaya imza attılar. Drosophila larvalarında oldukça uzmanlaşarak ey geninin antenlerde, kanatlarda ve bacaklarda açığa vurulmasını başardılar. Şaşırtıcı bir biçimde, deneye tabi tutulan yetişkin sinekler kanatlarında, antenlerinde, bacaklarında ve vücutlarının başka yerlerinde gözleri olduğu halde geliştiler (şekil 5.29). Normal gözlerden biraz daha küçük olsalar da, bu "ektopik (normalde olmaması gereken bir yerde olan. çev.n)" gözler uygun bir şekilde bir araya getirilmiş bir dizi ommatidyumdan oluşan bileşik gözlerdir. Hatta bu gözler işlevseldir. Sineklerin bu gözlerle herhangi bir şey görüp göremediklerini bilmiyoruz ancak omma-dityumlardaki sinirlerden elde edilen elektronik kayıtlar bu gözlerin en azından ışığa duyarlı olduklarını gösteriyor.
Bu, birinci ilginç durumdu. İkinci durum ise daha da ilginç. Farelerde küçük göz adı verilen bir gen var, insanlarda da aniridi adı verilen bir gen var. Bu genlerin isimleri genetikçilerin olumsuz bir eğilimlerinden kaynaklanıyor: bu genlere verilen mutasyon hasarları, gözlerin veya gözlerin bazı kısımlarının küçülmesine ya da yok olmasına neden oluyor. İsviçre'de aynı laboratuarda çalışan Rebecca Quiring ve Uwe Waldorf bu belirli memeli genlerinin DNA dizilimleri bakımından Drosophila’daki ey genine neredeyse tıpatıp benzediğini buldular. Bu, aynı genin uzak atalardan bu yana, birbirlerine memeli ve böcek kadar uzak olan modern hayvanlara ulaştığı anlamına geliyor.
Dahası, hayvanlar âleminin bu her iki büyük sınıfında da bu genin gözlerle yakından ilgili olduğu görülüyor. Üçüncü ilginç durum ise oldukça şaşırtıcı. Halder, Callaerts ve Gehring, fare genini Drosophila embriyolarına aktarmayı başardılar. Dile kolay, fare geniDrosophila'daki ektopikgözleri uyardı. Şekil 5.29 (alt), ey geninin faredeki eşdeğeri olan gen tarafından meyve sineğinin bacağında uyarılmış küçük bir bileşik gözü gösteriyor. Dikkate değer bir şey var ki, o da sineğin bacağındaki gözün bir fare gözü değil, bileşik göz olmasıdır. Fare geni yalnızca Drosophila'mn göz yapıcı mekanizmasını aktif hale getirdi. Ey genininkine benzer DNA dizilimleri ayrıca yumuşakçalarda, nemertine adı verilen deniz solucanlarında ve bazı tunikatlarda da bulundu. Ey geni hayvanlar arasında evrensel bir gen bile olabilir ve hayvanlar âleminin herhangi bir yerindeki donörden alınan gen çeşidi, hayvanlar âleminin oldukça uzak bir bölümündeki alıcıda göz gelişmesini uyarabilir.
Bu harikulade deneyler dizisi, bizim bu bölüm ile ilgili ne gibi bir sonuç çıkarmamıza yardımcı oluyor? Gözlerin birbirinden bağımsız bir şekilde 40 defa evrimleştiğini söylediğimizde acaba yanılmış mıydık? Hiç sanmıyorum. En azından, gözlerin kolayca ve hızlıca evrimleştiği ifadesi hala geçerliliğini koruyor. Bu deneyler, muhtemelen farelerin, insanların, tunikatların vb. ortak atasının gözlere sahip olduğu anlamına geliyor. Uzak ortak atanın bir tür görme yetisi vardı ve nasıl bir formda olursa olsun, gözleri muhtemelen modern ey genininkine benzer bir DNA dizilimine sahipti. Ancak farklı göz çeşidi formları, retina detayları ile mercekler ve aynalar, bileşik veya basit göz tercihi, eğer bileşikse, apozisyon ve farklı üst düşüm çeşitleri arasındaki tercih, tüm bunlar bağımsız ve hızlı bir şekilde gelişiyor. Bu gerçeği hayvanlar âleminin çeşitli yerlerindeki bu çeşitli sistemlerin münferit değişken dağılımlarından biliyoruz. Özet olarak, hayvanların gözleri sıklıkla yakın kuzenlerinden daha ziyade uzak kuzenlerininkine benziyor. Tüm bu hayvanların ortak atalarının muhtemelen bir tür göze sahip olduğuna dair ulaştığımız sonuç halen sarsılmaz bir sonuçtur ve tüm gözlerdeki embriyonik gelişim aynı DNA dizilimi tarafından uyarılıyor gibi gözükmektedir.
Michael Land bu bölümün ilk taslağını okuyup bölümle ilgili eleştiri yaptığında, kendisinden Olasılıksızlık Dağı Yun göz ile ilgili olan bölgesinin görsel bir temsilini yapmasını istedim ve şekil 5.30 da onun ne çizdiğini gösteriyor. Metaforların belli amaçlara hizmet ederken diğer amaçlara hizmet etmemeleri onların doğasında vardır ve bizlerin bu metaforları değiştirmeye, hatta gerekirse tamamen atmaya hazırlıklı olmamız gerekir. Bu durum, okuyucunun her ne kadar Jungfrau Dağı gibi tekil bir isme sahip olsa da, Olasılıksızlık Dağının daha karmaşık bir şey olduğunu, birçok doruk noktasına sahip bir dağ olduğunu ilk fark edişi değildir.
Bu bölümü taslak halindeyken okuyanlardan birisi ve hayvan gözleri konusunda büyük bir otorite olan Dan Nilsson da dikkatimi bir gözün geçici ve faydacı evriminin belki de en ilginç örneğine çekerek ana mesajı özetledi. Üç farklı balık grubunda "dört göz" durumu olarak adlandırılan durum üç defa birbirinden bağımsız bir şekilde evrimleş-ti. Dört gözlü balıkların muhtemelen en çarpıcısı Bathylychnops exiüs (Şekil5.31). Olağan doğrultuda, dışarıya doğru bakan tipik balık gözüne sahip. Ancak ana göz duvarında konumlanmış bulunan ve doğruca aşağı doğru bakan bir ikincil gözü var. Kim bilir nereye bakıyor. Belki de Bathylychnopsaşağıdan saldırma alışkanlığına sahip olan bir avcıdan muzdariptir. Bizim bakış açımızdan ilginç olan şey bu. İkincil gözün embriyolojik gelişimi ana gözünkinden tamamen farklı, ancak bu gelişimin doğada ey geninin bir çeşidi tarafından uyarıldığı kanısına da varabiliriz. Özellikle, Dr. Nilsson'un bana yazdığı mektupta belirttiği gibi "Bu tür, daha öncesinde bir merceğe sahip olmasına rağmen, bir mercek daha yeniden icat etti. Bu, merceklerin evrimleşmesinin zor olmadığı görüşünü destekler nitelikte."
Hiçbir şeyin evrimleşmesi biz insanların hayal ettiği kadar zor değil. Darwin için konu üzerine çok fazla kafa yorup gözün evrimleşmesindeki zorluğu kabul etmek oldukça zor bir durumdu. Karısı için ise bu duruma şüpheci yaklaşmak kolaydı. Darwin ne yaptığını biliyordu. Yaradılışçılar, bu bölümün başında bahsettiğim alıntıyı çok severler, ama asla tamamlamazlar. Konuyla ilgili taviz verdikten sonra, Darwin şöyle devam etti:
"Güneşin sabit durduğu, dünyanın ise güneşin etrafında döndüğü ilk defa dile getirildiğinde, insanlığın sağduyusu bu doktrinin yanlış olduğunu söyledi; fakat halkın sözü, hakkın sözüdür deyişine bilimde her zaman güvenilemez. Mantığım bana diyor ki, eğer her bir aşaması sahibi için yararlı olacak şekilde, kusurlu, basit bir gözden kusursuz, karmaşık bir göze doğru giden sayısız aşamaların gerçekleşmiş olduğu gösterilebilirse, ki durum kesinlikle bu şekilde; eğer göz biraz da olsa değişikliğe uğrayabiliyor ve bu değişiklikler kalıtılabiliyorsa, ki durum kesinlikle bu şekilde; ve bu değişiklikler değişen yaşam koşullarında hayvanlara yarar sağlıyorsa, o halde kusursuz ve karmaşık bir gözün, her ne kadar bizim hayal gücümüz algılayamasa da, doğal seçilim yoluyla oluşabileceğine inanmakta çekilen zorluğun gerçekte var olduğu düşünülemez."
Prof. Richard Dawkins
Kaynak: Olasılıksızlık Dağına Tırmanmak / s. 157-212
Kuzey Yayınları / Baskı: Temmuz 2011 / ISNB: 978-9944-315-24-1
NOT: Kitabı Kuzey Yayınları'nın resmi sitesi üzerinden online olarak satın alabilirsiniz.
AYRINTI VE RESİMLER İÇİN richarddawkins-turkey.blogspot.com/2011/...iden-krk-asamal.html
Gözün evrimi
Gözün evriminin önemli aşamaları.Gözün evrimi, taksonlarda geniş ölçekte rastlanan özel bir homolog organ örneği olarak anlamlı bir çalışma konusudur. Gözün görsel pigmentler gibi bazı bileşenleri ortak bir atadan geliyor gibidir. Yani bu pigmentler, hayvanlar farklı dallara ayrılmadan evvel evrimlerini tamamlamıştır. Bununla birlikte görüntü oluşturma yeteneğine sahip, karmaşık gözler, aynı proteinler ve genetik malzeme kullanılarakLand, M.F. and Nilsson, D.-E., Animal Eyes, Oxford University Press, Oxford (2002). birbirinden bağımsız olarak 50 ila 100 kere evrimleşmiştir.Haszprunar (1995). "The mollusca: Coelomate turbellarians or mesenchymate annelids?". in Taylor. Origin and evolutionary radiation of the Mollusca : centenary symposium of the Malacological Society of London. Oxford: Oxford Univ. Press.Karmaşık gözler ilk kez birkaç milyon yıl önce Kambriyen patlaması olarak adlandırılan süratli türleşme döneminde evrilmiş görünmektedir. Kambriyen öncesinde gözlerin varlığına dair herhangi bir kanıt yoktur ancak Orta Kambriyen devrinde Burgess shale olarak bilinen fosil yatağında geniş bir çeşitlilik gözlendiği açıktır.Gözler, ait oldukları organizmaların ihtiyaçlarını karşılayan çok sayıda adaptasyon sergiler. Keskinlikleri, tespit edebildikleri dalgaboyu aralığı, az ışık seviyelerindeki hassasiyetleri, hareketi yakalama,nesneleri seçebilme ve renkleri ayırt etme becerileri bakımından farklılıklar gösterebilir.
Yaklaşımlar
İnsan gözü, iris tabakası1802 yılından bu yana, göz gibi karmaşık bir yapının doğal seçilim yoluyla evrimini izah etmenin zor olduğu söylenegelmektedir. Charles Darwin de, Türlerin Kökeni’nde, doğal seçilim yoluyla gözün evriminin ilk bakışta “son derece saçma” geldiğini yazar. Ancak yine de bunu hayal etmenin güçlüğüne rağmen açıklamaya girişir, ki bu açıklama son derece makuldur:
...kusursuz ve karmaşık bir göz ile kusurlu ve basit bir göz arasında, her biri sahibine yarar sağlayan sayısız aşama bulunduğu; dahası gözün çok az bile olsa değiştiği ve bu değişimler sonraki kuşaklara miras kaldığı, ki zaten durum budur, ve organdaki herhangi bir değişim ya da modifikasyonun değişen yaşam koşulları altındaki bir hayvana fayda sağladığı gösterilirse, hayal gücümüz kabul etmekte ne kadar zorlanırsa zorlansın, kusursuz ve karmaşık bir gözün doğal seçilim tarafından biçimlendirilmiş olabileceğine inanmaktaki güçlük, geçerliliğini yitirir. Darwin, Charles (1859). Türlerin Kökeni.
Halen mevcut olan ara evrim basamaklarından örnekler vererek “başka herhangi bir düzenek içermeyen, yalnızca pigmentle kaplı bir optik sinir”den “az çok yüksek bir kusursuzluk düzeyine” doğru bir değişim olduğunu ileri sürer.Darwin’in düşüncesi bir süre sonra doğrulanır. Mevcut çalışmalar, gözün gelişimi ve evriminden sorumlu genetik mekanizmaların araştırılması üzerinedir.
Evrim hızı
İlk göz fosilleri, bundan yaklaşık 540 milyon yıl önce, Kambriyen Devri’nin başlarında ortaya çıktı.Parker, Andrew R. (2009). "On the origin of optics". Optics & Laser Technology. Bu devirde, Kambriyen patlaması olarak adlandırılan gözle görünür hızlı bir evrimleşme süreci yaşandı. Bu çeşitlenmenin “nedenleri” için ileri sürülen pek çok hipotezden birisi de Andrew Parker’ın “Elektrik düğmesi” teorisidir. Bu teoriye göre gözün evrimi canlılar arasında bir silahlanma yarışını tetiklemiş, bu da hızlı bir evrimleşme sürecinin önünü açmıştır.Parker, Andrew (2003). In the Blink of an Eye: How Vision Sparked the Big Bang of Evolution. Cambridge, MA: Perseus Pub. Bundan önce organizmalar ışığa karşı duyarlılıktan yararlanmış olabilirler ancak görme duyusunu hızlı hareket ve yön bulma için kullandıklarına dair bir kanıt yoktur.Kambriyen Deviri’nin ilk dönemine dair fosit kayıtları son derece zayıf olduğu için gözün evrim hızını belirlemek zordur. Doğal seçilime maruz kalan küçük mutasyonlardan başka bir şey gerektirmeyen basit (bir) modelleme ilkel bir optik duyu organından insandaki gibi karmaşık bir gözün, birkaç yüz bin yılda evrilebileceğini göstermektedir.Nilsson, D-E; Pelger S (1994). "A pessimistic estimate of the time required for an eye to evolve". Proc R Soc Lond B 256: 53–58.
Köken sayısı
Gözün bir kerede mi, yoksa birbirinden bağımsız bir çok soyoluş dalında mı evrildiği tartışma konusudur. Gözün gelişimine katılan genetik mekanizma göze sahip bütün organizmalarda ortaktır. Görme duyusu için organizmada hazır bulunması gereken tek şey görme pigmentindeki A vitaminine bağlı kromoforlardır ve bu molekül parçaları bakterilerde de bulunur. Fotoreseptör hücreler de, moleküler açıdan benzer kemoreseptörler ve muhtemelen Kambriyen patlamasından çok önceleri de varolan ışığa duyarlı hücrelerden birden fazla kere evrimleşmiş olabilir.Nilsson, D.E. (1996)
Eye ancestry: old genes for new eyesIşığa duyarlı bütün organlar, opsinler olarak adlandırılan bir protein grubunu kullanan fotoreseptör sistemlerine dayalı olarak çalışır. Yedi opsin alt grubunun tümü, hayvanların son ortak atasında zaten bulunuyordu. Dahası, gözleri konumlandıran genetik malzeme bütün hayvanlarda ortaktır: Farelerden tutun insanlara ve meyve sineklerine varıncaya kadar bütün gözlü organizmalarda gözün gelişeceği yeri PAX6 geni kontrol eder.Halder, G., Callaerts, P. and Gehring, W.J. (1995). "New perspectives on eye evolution." Curr. Opin. Genet. Dev. 5 (pp. 602–609).Halder, G., Callaerts, P. and Gehring, W.J. (1995). "Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila". Science 267 (pp. 1788–1792).Tomarev, S.I., Callaerts, P., Kos, L., Zinovieva, R., Halder, G., Gehring, W., and Piatigorsky, J. (1997). "Squid PAX-6 and eye development." Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 94 (pp. 2421–2426). Bununla birlikte bu ana kontrol genleri, modern hayvanlarda kontrol ettikleri yapıların çoğundan çok daha eski olsalar gerektir ve muhtemelen başka bir amaç için seçilmiştir.Duyu organları muhtemelen beyinden daha önce evrildi. Çünkü işleyecek bilgi olmadan bu bilgiyi işleyecek bir organa gerek yoktur.Gehring, W. J. (13 January 2005).
New Perspectives on Eye Development and the Evolution of Eyes and Photoreceptors (Full text). Journal of Heredity (Oxford Journals) 96 (3): 171–184.
Gözün evriminin aşamaları
Öglenada ışığa duyarlı beneği, stigma (2) gizler.Gözün en erken atası, tekhücreli organizmalarda bile bulunan gözbeneği denilen ışığa duyarlı fotoreseptör proteinlerdi. Gözbenekleri yalnızca çevredeki parlaklığı hissedebilir: Işığı karanlıktan ayırt edebilirler, ki bu fotoperiyodizm ve 24 saatlik tempoya bağlı günlük senkronizasyon için yeterlidir. Ancak şekilleri ayırt edemedikleri ve ışığın yönünü belirleyemedikleri için görme duyusu oluşturmakta yetersizdirler. Gözbenekleri hemen hemen tüm büyük hayvan gruplarında bulunur ve öglena dahil, tekhücreli organizmalarda ortaktır. Öglenanın göz bebeğine stigma denir ve hücrenin ön tarafında bulunur. Bu, bir dizi ışığa duyarlı kristalin üzerini örten kırmızı pigment içeren küçük bir benektir. Hareketi sağlayan kamçıyla birlikte gözbeneği, organizmanın ışığa göre konum alabilmesine olanak verir. Bu, genelde, fotosentezi kolaylaştımak için ışığa yönelim şeklindedir.M F Land; R D Fernald (1992). "The Evolution of Eyes". Annual Review of Neuroscience 15: 1–29. Gözbeneği gece ve gündüzü ayırt eder, ki bu 24 saatlik yaşam ritmi oluşturmadaki temel işlevdir. Daha karmaşık organizmalarda görsel pigmentler beyindedir ve yumurtlamayı ayın çevrimleriyle senkronize etmekte rol oynadıkları sanılmaktadır. Organizmalar, üreme oranını en üst düzeye çekebilmek için, sperm ve yumurta salımını gece vakti ışık miktarındaki küçük değişimleri tespit ederek senkronize ediyor olabilir.Görme duyusu, bütün gözlerde ortak olan temel bir biyokimyasal sürece dayanır. Bununla birlikte bir organizmanın çevresel özelliklerini yorumlamak için bu biyokimyasal mekanizmanın kullanılış biçimleri büyük farklılıklar gösterir: Gözler son derece farklı yapılarda ve farklı biçimlerdedir. Hepsi de mekanizmanın temelini oluşturan protein ve moleküllere kıyasla oldukça geç evrimleşmiştir. Hücresel düzeyde bakıldığında iki temel göz “tasarımı” var gibidir: ilkin ağızlıların ( yumuşakçalar, halkalı solucanlar ve eklem bacaklılar) gözleri ve ikincil ağızlıların ( omurgalılar ve derisi dikenliler) gözleri.Gözün işlevsel birimi, opsin proteinleri içeren ve sinirsel bir impuls başlatarak ışığa tepki veren reseptör hücredir. Işığa duyarlı opsinler, yüzey alanını maksimuma çıkarmak için tüysü bir katman üzerine borne. Bu “tüylerin” doğası üst şubelere göre farklılık gösterir: İlkin ağızlılarda hücre duvarının uzantısı, mikrovilüs şeklindedirler. Ancak ikincil ağızlılarda, bağımsız yapılar olan sillerden türemişlerdir.Bu bir tür sadeleşmeye benzemektedir zira bazı mikrovilüsler, sil benzeri oluşumlara sahiptir. Ancak başka gözlemler, ilkin ağızlılarla ikincil ağızlılar arasında kökten bir fark olduğu fikrini desteklemektedir. Bu hususlar hücrelerin ışığa verdiği tepki üzerine odaklanmaktadır. Sinirsel impulsu oluşturacak elektrik sinyalini tetiklemek için bazılarında sodyum, bazılarında da potasyum kullanmaktadır. Dahası, ilkin ağızlılar genel olarak, hücre duvarlarından daha fazla sodyumun geçmesine izin vererek sinyal oluşturur. İkincil ağızlılarsa daha azını geçirerek sinyal oluşturur.Buna göre, Prekambriyen devrinde iki dal birbirinden ayrıldığında, birbirinden bağımsız olarak daha karmaşık gözlere doğru gelişen son derece ilkel ışık reseptörlerine sahiplerdi.
İlk gözler
Gözün temel ışık işleme birimi, ince bir zar içinde iki molekül barındıran özelleşmiş bir fotoreseptör hücredir. Bu moleküller kromoforu çevreleyen, ışığa duyarlı opsin proteini ve renkleri ayırt eden bir pigmenttir. Bu tip hücre gruplarına “gözbeneği” denir ve bu hücre grupları 40 ila 65 arası bir sayıyla ifade edilebilecek kere birbirlerinden bağımsız olarak evrimleşmiştir. Bu gözbenekleri, hayvanların, ışığın yönünü ve şiddetini son derece basit bir düzeyde algılamalarına imkân tanır. Bu algı, bir mağaranın içinde, güvende olduklarını bilmelerine yetecek, ancak nesneleri çevrelerinden ayırt etmeye yetmeyecek düzeydedir.Işığın yönünü yaklaşık olarak ayırt edebilecek optik bir sistem geliştirmek, çok daha zordur ve otuz küsür şubenin sadece altısında bu tip bir sistem vardır. Bununla birlikte, bu şubeler yaşayan canlıların % 96’sına karşılık gelir. Planaryalar, az da olsa ışığın yönünü ayırt edebilen, çanak şeklinde gözbeneklerine sahiptir.Bu karmaşık optik sistemler, çokhücreli göz lekeleri olarak yolculuklarına başlamış, daha sonra adım adım çanak şekli alacak biçimde içe göçmüştür. Bu sayede öncelikle parlaklığın yönünü belirleyebilme becerisini kazanmışlardır. Sonraları çukur derinleştikçe bu beceri gittikçe daha da sofistike hâle gelmiştir. Düz göz lekeleri ışığın yönünü belirlemede yetersizdi, zira bir ışık ışını, hangi yönden gelirse gelsin, aynı ışığa duyarlı hücre grubunu aktive edecektir. Öte yandan çukurlu gözlerin çanağa benzeyen biçimi, geliş açısına göre ışığın, üzerine düştüğü hücrelerin farklı olması sayesinde sınırlı da olsa yön tayini yapmaya izin verecekti. Kambriyen devrinde ortaya çıkan çukurlu gözler, o dönemki salyangozlarda görülmekteydi. Hâlâ varlıklarını sürdüren bazı salyangozlarda ve planaryalar gibi omurgasızlarda da mevcuttur. Planarya, çanak biçimindeki, bol pigmentli retina hücreleri yüzünden, ışın yönünü ve şiddetini çok az belirleyebilir. Bu hücreler, ışığın girmesi için sadece bir açıklık bırakacak şekilde ışığa duyarlı hücrelerin önünü kapatır. Bununa birlikte, bu proto-göz, daha çok ışığın yönünden ziyade varlığını ya da yokluğunu tespit etmede yararlıdır. Göz çukuru derinleşip fotoreseptör hücrelerin sayısı arttıkça bu durum daha kusursuz görsel bilgi elde etmeye doğru adım adım değişir.
Eye-Evolution? Geliş açısına bağlı olarak ışık ışını göz çukurunda farklı hücreleri aktive eder.Bir foton, kromofor tarafından emildiğinde, kimyasal bir reaksiyon, fotonun enerjisinin elektrik enerjisine çevrilmesine ve yüksek hayvanlarda sinir sistemine aktarılmasını sağlar. Bu fotoreseptör hücreler, retinanın bir kısmını oluşturur. Bu kısım, görsel bilgiyiFernald, Russell D. (2001)
The Evolution of Eyes: How Do Eyes Capture Photons? Karger Gazette 64: "The Eye in Focus"., bunun yanı sıra vücut saati için gerekli gün uzunluğu ve ışık bilgisini beyne ileten ince bir hücre tabakasıdır. Bununla birlikte Cladonema gibi bazı denizanalarının oldukça ayrıntılı gözleri vardır, ancak beyinleri yoktur. Bu canlılarda gözler, bilgiyi, herhangi bir ara işleme tabii tutmadan doğrudan kaslara gönderir.Kambriyen patlaması boyunca, gözün evrimi süratle ivme kazanmış ve görüntü işleme ve ışığın yönünü tespit etmede radikal gelişimler göstermiştir.Conway-Morris, S. (1998). The Crucible of Creation. Oxford: Oxford University Press İlkel notilus göz fonksiyonları, iğne deliği kameranınkine benzerİğne deliği kamera tipindeki göz, önce bir çanağa, ardından bir odacığa doğru derinleşen bir oyuk şeklinde gelişmiştir. Giriş açıklığının daralamasıyla birlikte organizma, temiz bir yön ve şekil algılamasına imkân veren gerçek bir görüntüleme becerisi edinmiştir. Korneadan ve mercekten yoksun olan bu tip gözler notiluslarda bulunur. Çözünürlükleri zayıftır, görüntü pusludur. Ama yine de gözbeneklerine göre çok daha gelişkindirler. Richard Dawkins 1986. Kör saatçiŞeffaf hücrelerin oluşturduğu şişkinlik organizmayı bulaşımdan ve parazit istilasından korur. Artık ayrı bir bölüm olan odacığın içinde kalanlar, yavaş yavaş, renk filtreleme, daha yüksek kırılma indisi, morötesi ışınımı bloke etmek veya su içinde ve dışında iş görebilme gibi optimizasyonlar için şeffaf bir salgı şekline özelleşebildi. Bazı sınıflarda, bu tabakanın organizmanın kabuk ya da deri değiştirme alışkanlıklarıyla ilgili olabileceği düşünülmektedir.Gözlerin, elektromanyetik tayftaki kısa dalgaboylarını algılayacak şekilde özelleşmelerinin sebebi, ışığa duyarlılık geliştiren ilk türlerin sucul olması ve görünür ışığın su içinde ilerleyebilen en belirgin dalgaboyu olması gibi görünmektedir. Suyun ışığı filtreleme özelliği bitkilerin ışığa duyarlılığını da etkilemiştir.Fernald, Russell D. (2001).
The Evolution of Eyes: Why Do We See What We See? Karger Gazette 64: "The Eye in Focus".Fernald, Russell D. (1998). Aquatic Adaptations in Fish Eyes. New York, Springer.Fernald, RD. The evolution of eyes, Journal: Brain Behav. Evol., volume=50, issue=4, pages=253–9, 1997
Mercek oluşumu ve farklılaşma
merceğin eğriliğini değiştirmek suretiyle odaklanması.]]Canlılar dünyasında birbirinden bağımsız olarak evrilmiş bir dizi mercek tipi mevcuttur. Basit çukurlu gözlerde mercekler, muhtemelen retinaya düşen ışık miktarını arttırmak için gelişti. Mercekli basit gözlere sahip bir erken dönem lobopodunun odak uzaklığı görüntüyü retinanın arkasına odaklıyordu, bu nedenle görüntünün hiçbir kısmı odaklanamadığı için mevcut ışık yoğunluğu organizmaya yaşamak için daha derin (ve daha karanlık) suları seçme olanağı sağlamıştır. Schoenemann, 2008: "Merceğin kırınım indeksinde sonradan ortaya çıkan bir artış, muhtemelen odak içinde kalan bir görüntünün oluşmasıyla sonuçlandı."Kamera tipi gözlerin evrimi muhtemelen başka bir yörüngede cereyan etti. İğne deliği gözün üzerindeki şeffaf hücreler, aralarında bir sıvı bulunan iki katmana ayrıldı. Bu sıvı aslında, toplam kalınlığın artmasını ve böylece mekanik koruma da sağlayan; oksijen, besin maddeleri, atıklar ve bağışıklık fonksiyonları için kullanılan bir dolaşım sıvısı olarak iş görüyordu. Ayrıca katı ve sıvı maddeler arasındaki çoklu arayüzleri, daha geniş görüş açıları ve daha büyük çözünürlük sağlayarak optik gücü arttırmaktadır. Tabakaların ayrılması, deri değiştirmeyle alakalı olarak da ortaya çıkmış ve hücreler arası sıvı da ortaya çıkan bu boşluğu doldurmuş olabilir. Antartika krilinin bileşik gözü Omurgalılarda mercekler, yüksek yoğunlukta kristalin proteini içeren epitel hücrelerinden oluşur. Gelişimin embriyo basamağında mercek canlı bir dokudur. Ancak hücre mekanizması, şeffaf olmamasından ötürü, organizmanın görme becerisi kazanabilmesi için dışarı atılmalıdır. Mekanizmanın dışarı atılması demek, merceğin, organizmanın ömrü boyunca kullanılabilecek kadar kristalinle paketlenmiş ölü hücrelerden oluşması demektir. Merceği kullanılabilir kılan kırılma indisi gradienti, merceğin değişik parçalarının mevcut kristalin konsantrasyonundaki radyal değişim sayesindedir. Buradaki püf noktası kristalinin varlığı değil, merceği kullanılabilir yapan nispi dağılımıdır.Fernald, Russell D. (2001).
The Evolution of Eyes: Where Do Lenses Come From? Karger Gazette 64: "The Eye in Focus".Bir akıllı tasarım taraftarı olan David Berlinski, bu hesaplamaların dayandığı temeli sorgulamışBerlinski, David (April 2001). Commentary magazine ancak Berlinski'nin bu eleştirileri, hesaplamaların olduğu orijinal çalışmanın yazarı tarafından çürütülmüştür.Nilsson, Dan-E.
Beware of Pseudo-science: a response to David Berlinski's attack on my calculation of how long it takes for an eye to evolve
"Evolution of the Eye" on PBS
BİYOLOJİ ÖDEV YARDIM
-
Mercanlar ve Mercan resifleri hakkında bilgi
-
Kulak Nedir? Kulağın Yapısı ve Görevleri Nelerdir?
-
Göz nedir ? Gözün görevleri nelerdir ? Canlılarda göz ve görme organı
-
Boğaz nedir ? Boğazın kısımları nelerdir ?
-
Omurga, columna vertebralis nedir ? Görevleri nelerdir ?
-
Doğal gübreler nelerdir
-
Kimyasal (yapay) gübreler nelerdir
-
Kortizol Nedir
-
Semantik Nedir ?
-
Karasal Ve Sucul Biyomların Özellikleri Nelerdir ?
-
Kaç çeşit biyom vardır
-
Bitki Ve Hayvanların Yeryüzündeki Dağılımını Etkileyen Faktörler Nelerdir?
-
Bitkisel dokular hakkında bilgi
-
Ekosistemde besin zinciri ve besin ağının önemi nedir ?
-
Genetik Algoritmalar