Biyologlar - Biyolojiye Gerçekçi Yaklaşım

Önceleri canlıları bitki ve hayvan olarak 2 alem altında incelerken. ‘(Önümüzde onları 5 alem halinde incelemekteyiz. Bunlar Monera (Prokaryota), l’ıotista, Fungi, Plantae.Animalia olarak sıralanabilir.

Prokaryot ve Eukaryot

Bilindiği gibi tüm canlılar hücre ya da hücrelerden oluşur. Organizmanın temel yapı taşı hücredir. Tüm hücreleri karakterize edecek belli bir hücre modeli olmamasına karşın, temelde 2 tip hücre vardır. Bunlar; hücre çekirdeği ya da belli bir şekilde çekirdek zarı olmadığı için çekirdeksiz olan prokaryot hücreler ile bildiğimiz klasik itilamda hücre zarı, sitoplazma ve çekirdekten oluşan genel hücre tipidir ki bu da eukaryot olarak bilinir. Prokaryot hücreler olarak mavi-yeşil algler (Cyanophyta) ile bakteriler bilinir.

Biraz önce de sözünü ettiğimiz gibi, Prokaryotlarda gerçek bir hücre çekirdeği yoktur Hücrenin tüm kalıtsal bilgilerine sahip olan çekirdek bunlarda yoktur, özünde Çekirdeğin olmaması bunların kalıtsal bir materyale sahip olmaması anlamına gelmez. Bunların da kalıtımdan sorumlu DNA ya da RNA gibi çekirdek asitleri vardır Genel biyoloji derslerinden de hatırlanacağı üzere, hücre içi çeşitli kompartmanlara ayrılır. Cytomembran denilen zarlarla ayrılan kısımlar hücre organelleri olduğu gibi, hücre içinde kesikli bir kanal şebekesi gibi dolaşan endoplazmik reticulum bunlarda eukaryotlarda olduğu gibi hücrenin kalıtım materyalini çevirerek (çekirdek zarı, nükleomembran) bunların belli bir yerde toplanmasına neden olmaz Ama yine de kalıtım materyali belli bir yerdedir ve buraya eukaryotlarda olduğu gibi nukleus yerine nucleoid ismi verilir. Bu hücrelerin yapılarının komplike olmaması, bölünmelerinin de Kolay olmasına neden olur.

En tanınmış prokaryot, Escherichia coli isimli bakteridir. Takriben 1 mm boyundaki DNA iplikçiği uzun ve halka şeklindedir. Eukaryot hücrelerdeki bir mıtokondri kadar büyük olan bu bakteri, en iyi şekilde araştırılmış bir prokaryottur. Prokaryotlarda, mitokondri, endoplazmik retikulum, lizozom ve golgi bulunmaz. Enerji mososomlarla (ara cisim) sağlanır. Hücre zarının girintileri, mitokondrilerin ya da Moroplastların iç zarı gibi görev görür. Buraları elektron taşıma sistemlerinin olduğu kısımlardır. Hücrenin bazı yerlerindeki hücre zarı serttir ve hücre duvarı tarafından korunur.

Buna karşılık eukaryotlarda gerçek bir çekirdek zarı olduğu için kalıtım materyali burada korunur Eukaryot hücreler tüm hayvanlarda ve diğer organizma alemlerinde temel olarak aynı yapıya sahip olmasına karşın çok değişik şekillere sahiptir.

Eukaryotkar kalıtım materyallerini taşıyan değişik sayılarda kromozomlara sahiptirler. Hücre bölüneceği zaman bu kromozomlar kendilerini eşleştirirler (Bakınız DNA replikasyonu). Hücrenin bölünmesi ile bu çift materyal eşit olarak yavru hücreye aktarılır. Ancak bunlardaki mitokondri ve kloroplastların ayrı bir önemi vardır. Hücrenin evrimi sırasında onunla ortak yaşamaya (simbiyoz) başlayan bu yapıiar, aynı bir federe devlet gibi iç işlerinde serbest, dış işlerinde hücrenin genel kurallarına uyarlar. Bu nedenle çoğalmaları da kendi kalıtsal materyalleri (DNA, RNA) ile olur.

Eukaryotiarın evrim basamakları ile ilgili 2 hipotez vardır: Birinci hipotez bunların zar sistemlerinin yavaş yavaş ve adım adım oluştuğunu savunan endojen kompartman oluşumu hipotezidir Diğeri ise, kolayca dönüşebilirse yeteneğinde olan prokaryot hücrelerin başka prokaryotlar içine alınarak orada endosimbıyont olarak yaşamaya başladıklarını ve daha sonra mitokondri (bakterilerden) kloroplast (Cyanophyta’dan) şekline dönüştüklerini savunan endosymbiyont hipotezidir.

Bitki ve Hayvan

Bitki ve hayvan arasında tümü için geçerli bir ayırım tablosu vermek zordur Her ikisi de aynı kökenden gelmektedirler Ancak bunlar soy ağacının kök kısmına yakın oldukları için aralarındaki farklar da o denli çok olmaktadır. Örneğin kamçılılar (Flagellata) hayvan mı yoksa bitki midir? Bitki gibi fotosentez yapanları, hayvan gibi hareket edenleri olduğu düşünülürse.

Ancak filogenetik basamakları tırmandıkça, aradaki farklar da ağacın üst dallarına çıkıyormuşcasına artar. Ayırım daha belirginleşir. Morfolojik ve fizyolojik farklar kendisini ilk bakışta hissettirir. Bitki hücrelerindeki kalın selüloz duvar, hayvan hücresinde yoktur. Bitkilerin çoğu içerdikleri klorofil sayesinde fotosentez yapar ve böylece ototrof beslenirler. Buna karşılık hayvanlar hazırcıdır (heterotrof). Bunun gibi mantarlar da heterotrofturlar. Büyük bir olasılıkla bunlar plastidlerini sekunder olarak (sonradan) kaybetmişlerdir. Bundan başka mantarların kitin bir hücre duvarı vardır.

Bitki ve hayvan arasındaki bu enerji kazanımındaki farktan başka ortamdan madde alışveriş şekillerinde de farklılıklar vardır. Bitkiler vücut yüzeyi ile bu görevi yerine getirirken, hayvanlarda vücut boşluğunda gerçekleşir. Bunun anlamı, filogenez sırasında besin alım yerinin vücut yüzeyi olarak içte ve dışta farklılaşmış olmasıdır.

Yüksek bitkilerin kendilerini güçlü köklerle toprağa bağlamasına karşın hay­vanlarda bu önemli bir ölçüde artan hareket yeteneği şekline dönüşmüştür. Bunun sonucunda hayvanlarda hareket ve bununla beraber duyu ve sinir sistemi organları gelişmiştir. Sonuçta hayvanlarda gelişme belli bir aşamada dururken, bitkilerde ölüme kadar süreklilik gösterir.

Protozoa ve Metazoa

Protista olarak ele alman alem eukaryotik tek hücreli canlılardan oluşur. Bu hücreler, tüm canlılık olaylarını çok hücrelilerdeki organların yerine organelleri ile yürütürler. Bunların içinde yeşil bitkiler gibi fotosentez yapmaya yetkin olanları (Protophyta) ile hayvanlar gibi hareket edebilenleri (Protozoa) vardır Protozoa bir eukaryot hücreden oluşur Buna karşın, çok hücreliler gibi evrimsel gelişme göstererek daha komplike yapılar kazananları vardır. Bu nedenle en ilkel bir hücreli hayvanlar serbest hareket edebilen, genelde deniz dibinde yüzen ve bunun için de bir kamçıya sahip (flagellum) olan organizmalardır. Bunlar kamçısı olmayan diğer bazı Protozoonlardan daha komplike bir yapıya sahip olsalar bile, en basit Protozoonun gelişiminin başlangıcında kamçılı olması kamçılı protozoonları (Flagellata) en ilkel kılar Bunlar içinde de en ilkeli Protomonadinadır.

En ilkel eukaryotiarın heterotrof ya da eutrof mu olduklarını bilmek ya da bu konuda karar vermek zordur. Şayet bunlar heterotrof beslenmiş olsalardı, ototrof beslenmek ve bunun için Phycophyta (algler) da olduğu gibi plastidlere segunder (ikincil) olarak sahip olmak zorunda kalacaklardı. Bunun aksine ilk formları ototrof olsaydı, evrim süreci içinde çatallanma olduğunda bunların plastidlerini kaybetmeleri gerekirdi. Bir anlamda olay “yumurta mı tavuktan, tavuk mu yumurtadan çıkar’ örneğine uymaktadır.

Birhücreliler, bir hücreliliği korumak kaydıyla 1,7 milyar yıl sürekli olarak evrimleşmişlerdir. Daha komplike yapılar ve yaşam döngüleri kazanmışlardır. Foraminifera ve Radiolarianın kabukları, Opalina spp de çok sayıda çekirdek oluşu, bazılarında çekirdek dualizmi (makro ve mikro nucleuslar, iki tip nukleus), kofullar, sil bantları vb örnekler sayılabilir. Öyle ki bu komplike yapı, bazılarını çok hücreli hayvanlara (Metazoa) yakınlaştırır.

Bu tür evrimleşmeler çok değişik yapılarda bir hücreli hayvanların oluşmasına neden olmuştur. Hem yapıda hem de fonksiyonda meydana gelen tüm gelişmeler bunları Metazoa’ya yaklaştırmak şeklinde olmuştur. Ancak evrimleri Metazoa’dan farklı ve ayrı olarak gerçekleşmiştir. Bunlardan görevleri farklı olan koloniler oluşmuştur. Ama tüm hücrelerin tek bir yapı hakinde integrasyonu olmamaktadır.

Protozoa’ya karşın Metazoa da hem en basit yapıda hücreler olabileceği gibi daha komplikeleri de görülür. Ancak bunların tümünde belirgin bir bütünleşme (integ- rasyon ya da entegrasyon) görülür. Tüm hücreler birbirinden bağımsız olarak görev yapsalar bile, vücut içinde öyle bir bütünleşme olur ve tümü, birinde ya da hücre grup­larında meydana gelen olumsuz ya da olumlu durumdan hemen etkilenir. Adeta hücreler hep bir ağızdan “hepimiz birimiz, birimiz hepimiz için” derler Bütünleşme evrim süreci içinde değişik biçimlerde gerçekleşmiştir. Hücreler arasındaki iletişim türe özgü biçimlerde gerçekleşir. Ama bunun için sistemler gelişmiştir.

En gelişmiş protozoonlardan volvox kolonisi hücrelerinin farklılaşması ve görev bölümü yapması nedeni ile metazoonları hatırlatır ve bir anlamda tek-çok hücreli geçit formu olarak kabul edilir.

Hayvanların (diğer alemler için de geçerli) böyle evrimsel bir gelişme geçirdik­lerini anlamak için uzağa gitmek gerekmiyor. Adres hayvanın yine kendisi. O tür dünya yüzünde ilk göründüğü günden günümüze ne gibi değişimler geçirmişse, onu kısa olan bireysel gelişimi sırasında (ontogenez) gözlemek olasıdır. Bunu dizi televizyon filmlerine benzetmek de olasıdır. Dizi filmlerde bilindiği üzere, geçmiş bölümler biraz da reklam amacıyla kısa bir şekilde (generik) tekrarlanır. Böylece izleyici eski bölümleri hatırlar. Canlılarda da böyle olaylar hemen hepsinde (ontogenezleri henüz yeterince bilinmeyenlerde de öyle olması gerekir) benzer jenerikler halinde görülür.

Canlı gelişiminin ilk basamaklarına, ta başından tek hücreli olarak okyanus dibinde yaşadığı biçimde adımını atar. Sonraki adımlar basamaklar gibi atlayarak ve kısaca yaşanır. Haeckel’in biyogenetik yasası olarak bilinen bu durum adeta filogenezin bir rekapütülasyonudur. Sanki canlının yaşam öyküsü, kısa formüllerle ifade edilmektedir

Çok hücreliliğin Ortaya Çıkışı

Çokhücrelilerin ortaya çıkışı ile ilgili ilk evrim basamaklarını bulmak zor ol­duğu için, sadece bu konuda akla en yakın yorumlarla yetinilmektedir.

Birçok zoolog, çokhücrelilerin ilk modeli olarak genellikle küre şeklinden elips şekline kadar değişebilen bir hücre kolonisini göstermektedir. Bu kolonide hücre bölünmeleri üç doğrultuda olmaktadır. Buna benzer bir modeli Haeckel geliştirmiş ve hücre segmentasyonu sırasında meydana gelen blastulaya benzer anlamında blastea terimini kullanmıştır. Bunun serbest yüzen, heterotrof ve fagositozla beslenen bir hayvan olması varsayılmıştır. Bu küre şeklindeki yapının iç kısmı jelatinli bir madde ile doludur. Embriyonal gelişim sırasında zigotun art arda bölünmesi ile meydana gelen yavru hücrelerin (blastomerlerin) kenarda toplanarak bir deri tabakası gibi dizilmesiyle blastula oluşur. Eşey hücreleri epitel içinde ya da iç kısımlarda yer alır.

Böylece blastula çeperinde yer alan blastomerler epiteli oluşturur. Çeşitli gruplarda (Porifera, Cnidaria, Gnathostomulida, Gastrotricha, Tentaculata, Echinoderata, Hemichordata) bu epitel kamçılıdır. Bu durum Metazoa için bir ilkellik ölçütü arak ele alınabilir.

Bütschli ye göre Metazoa, plak şeklindeki kamçılı hayvanlar (Flagellata) kolonisinden köken almıştır. Bu tek tabakalı plaklar kesinlikle yüzemezler, kamçılarının yardımıyla hareket edebilirler. Bundan dolayı ilkel Metazoa’nın zeminde yaşayan (Plakula) organizmalar olması gerekir.

Başka zoologlar Metazoa’nın ortaya çıkışını hücre kolonilerine bağlamayı kabul etmezler. Bunlara göre, Metazoa’nın kökenini, çok çekirdekli bir hücreliler içinden aramak gerekir. Bu fikri savunanlar içinde özellikle Ihering ve Kent bulunur. Bunların hipotezine göre, Protozoon hücresi giderek büyüdü, büyüdü ve çok çekirdekli oldu öylece enerji yüklü (energid) bir duruma geldi. Bu çok çekirdekli (polyenergid) ve kirpiklı hücre bir Opalinina ya da çok özelleşmiş bir Ciliat olabilir. Sonra çekirdekler hücre zarına doğru göç ederek orada her birinin etrafı zarla çevrilmiş ve birer ayrı hücreler topluluğu oluşmuştur. Buna dıştan bakıldığında tek tabakalı ve kamçılı bir epitel, içten bakıldığında hücresiz bir yapı (plasmoid) görülmektedir. Bu bir anlamda bir segmentasyon tipi olan süperfiziel bölünmeyi andırmaktadır. Bu Hadzi’ye göre bir anlamda az çok asöl Turbellarialara da benzer.

Bazıları yanlış olarak Plathelmınthes’teki parenşim yapısını plasmoid ile karıştırırlar. Ancak bunlardaki polyenergid yapıyı da anlamak zor. Büyük olasılıkla plasmoid e ilgili olduğu fikri de bundan destek almaktadır. Ancak bunun özünde böyle olmadığı, protozoa’da tek ya da çok çekirdekli formların varlığı, onların özel yaşam biçimleri ile iIgilidir görüşü daha hakimdir.

Bu görüş daha sonra biraz değiştirildi. Hücreler büyüdükten ve çekirdek çoğalması olduktan sonra sitoplazmalarla birlikte çekirdekler birbirinden ayrılır ve orta­la boş kalan kısım bir jelatinli madde ile doldurulur. Sonunda bu gelişime modeli küre­selden, yumurta şekline kadar değişen bir şekil alır ve bu jelatinli iç kısım bir tek tabakalı epitel ile çevrilir, bu bir anlamda blastula şeklini andırır. Burada şöyle bir soru aklımıza takılabilir. Neden bu hayvan böylesine komplike bir yapıya ;ahip? Çünkü hem tek hücreli hem de çok hücreli gibi komplike yapılıdırlar. Hem çok hücreliler hem de tek hücrelilerin kökeni yine bir tek hücre (zigot) dir. Burada olsa olsa çekirdek bölünmesinin aniden hücre bölünmesi şekline dönüşmesi neden gösterilebilir.

Bu teori, biraz önce de sözü edildiği gibi, farklı derecelerde tesadüflere Dağlıdır. Soy ağacının oluşmasında her kademedeki çatallanmalarda da aynı kura! geçerlidir ve hep bir öncekine yakın bir şekilde gelişir. Bu teori çeşitli kez denenmiş ve biyolojik kurallar içinde geçerliliği günümüzdeki metazoonların gelişimiyle bir paralellik göstermiştir.

Metazoa’nın temel konstrüksiyonu ve bunların vücut parçaları hücrelerden meydana gelmiştir ve ontogenezleri de yine daima hücrelerden köken almaktadır.

Şayet farklı hayvan gruplarında ve belirli organlarda hücre sınırı bulunmazsa, bunun sonradan ikincil olarak geliştiği kabul edilir. Bu gibi dokular, daima düzenli hücre bölünmeleriyle meydana gelir ve daha sonra aradaki hücre sınırları ortadan kalkar ve böylece syncitium oluşur Burada şunu da göz ardı etmemek gerekir Bazı syncitium (sinsisyum) görünümündeki yapıların ışık mikroskobu ile hücre sınırlarının görülememe olasılığı da az değildir. Örneğin Turbellaria da parenşim daima klasik anlamda bir sinsisyum kütlesi şeklinde yorumlanır. Ancak, elektron mikroskobu bunun hiç de böyle olmadığını, hücre sınırlarının varlığını ortaya koymaktadır.

Tüm resent Metazoa’nın gelişiminin daima tek bir hücreden ve tek bir çekir­dekten oluştuğu, inkar kabul etmeyen bir gerçektir. Çok hücrelilik zigotun az çok dü­zenli ve üç boyutlu olarak bölünmeleriyle (segmentasyon) oluşur. Daha sonra da ayrıntısını göreceğimiz gibi bölünen hücreler daha sonra blastulanın içeriye doğru çökmesiyle ektoderm ve endoderm gibi deri tabakalarının oluşmasına neden olacaktır. Tüm resent Metazoa’nın ontogenezinde bu olay daima aynı biçimde tekrarlanır Bunda da bir sapma olursa, ancak ikincil bir olay sonucu olacaktır. Eklembacaklıların süperfiziyel bölünmeleri buna örnek olarak gösterilebilir.

Metazoa için bir üçüncü temel prensip daha vardır. Bunlar gametik meios geçiren diplontlardır. Bunların Protozoa’dan farkı, farklı üreme şekilleri göstermeleridir. Hemen tüm Metazoa, diploid (kromozom takımı bir çift) iken sonradan meios (redüksiyon) ile kromozom sayısı yarıya inmiş (haploid) gametler oluşur, sonradan bu haploid gametler birleşerek diploid zigot oluştururlar. Bu normal durumun dışında Metazoa’ da polyploidi, partenogenez gibi değişik üreme durumları görülürse de bunlar Meta­zoa için sonradan oluşmuş fenomenlerdir.

İlk Metazoa’nın kamçılı hücre kolonisi şeklinde olabileceği, bu kolonilerin de tek bir hücreden (zigotttan) oluşabileceği kabul edilir. Bunlardaki çok hücrelilik ontogenezleri sırasında da kendini gösterir ve buradan geçmişi anlamak hemen hemen doğruya yakın bir biçimde mümkün olabilir. Erkek ve dişi eşey hücrelerinin aynı bireyde bulunması da (biseksüel, hermafrodit) olasılık içindedir ve örnekleri vardır. Ve bunlarda da gametik meios meydana gelir. Bu koloninin tek çekirdekli heteretrof protozoonlardan köken alabileceği, bunların bölünme sonunda yan yana kalarak bir birlik (koloni) oluşturduğu kabul edilebilir bir düşüncedir. Bu aşamada Metazoa’nın ortaya çıkışı ve sonradan monofiletik olarak dallanıp budaklandığı görüşünü savunanlara göre, Metazoa kolonileri pelajik (su içinde yüzen) ya da bentik (zeminde yaşayan) organizmalardan oluşmaktaydı. Bu yüzden bir pelajik Blastea olasılığı daha çok önem kazanmaktadır.

İki Tabakalı Vücut Organizasyonunun Ortaya Çıkışı

İkinci evrim basamağı, hücrelerin özelleşmesi ve endoderm ile ektoderm gibi iki vücut tabakasının oluşmasıdır. Bugün tüm Metazoa’da, 3 vücut tabakası olanlarında da bu iki tabakalı yapı önce oluşmakta sonradan üçüncü tabaka meydana gelmektedir. O halde iki tabakalı durum (diploblastik yapı) evrimsel basamakların ilk sıralarında yer almaktadır. Bu konuda çeşitli görüşler ileriye sürülmüştür. Ancak 19.yüzyılın son yarısında gelişen görüşler daha anlamlı olmuştur. Bu görüşleri Gastrea hipotezi, Bılaterogastrea hipotezi, Plakula hipotezi, Acoel hipotezi, Paranchymula hipotezi, Gallertoid hipotezi olarak kısaca özetleyebiliriz. Şimdi bu hipotezleri kısaca görelim:

Haeckel tarafından ortaya atılan Gastrea Hipotezi, bildiğimiz klasik (isolesital yumurtada) yumurta segmentasyonu ve arkasından gelen gastrulasyon ile oluşan Gastrulanın, çok hücrelilerin başlangıcı olduğunu ileri süren bir görüştür. Burada az çok küresel olan Blastula (Blastea) nın içeriye doğru bir çöküntü meydana getirmesiyle iki tabakalı durum ortaya çıkar. Özünde blasteanın dışını saran blastoderm tek tabakalı bir deri oluşturmuştur. Yumurtanın vejetatif kutbunun farklılaşmaya başlamasını takiben içeriye doğru çöktüğünü (invaginasyon) ve dıştaki deri kısmının içte kalmasıyla içteki tabakanın bundan sonra endoderm, dışta kalan kısmının da ektoderm olarak gelişmeye devam ettiğini görmekteyiz. Böylece iki tabakalı gastrea oluşmuş olur Dışta koruyucu ve lokomotorik bir ektoderm ile içte sindirimle ilgili bir endoderm.

Pelajik gastrea daha sonra animal kutupta sabit duruma geçer ve radier simet­riye uygun olarak bir hidroidpolip oluşturur. Diğer Cnidaria (Yakıcı kapsüllüler) bu polipten gastral cepler şeklindeki uzantılar ile şekillenirler. Bunların gastral ceplerinden de sonunda Coelomata’nın solom kesesi oluşur (Solomun filogenetik oluşumunda ayrıntılı olarak sözü edilecek).

Gastrea hipotezi tüm serbest hareketli ve sessil (bir yere bağlanarak yaşayan) bilateral ve radier simetrili hayvanların erken evrelerinde geçerlidir.

Buna karşılık Jâgersten bir bilaterogastrea hipotezi geliştirmiştir. Bu da temelim gastrea hipotezi gibi yüzen, heteretrof ve fagositozla beslenen blastea’ya dayandırır. Ancak ondan farklı olarak blasteanın zeminde yaşadığını buradan yüzmeye geçtiğini savunur. Çünkü bunun kamçısı vardır ve bununla hareket edebilir. Bunun ventral kısmı düz, dorsal kısmı kambur olduğu için ventral kısmı aşağıdadır. Fagositoz da ventral taraftan yapılır. Dolayısıyla dorsal taraftaki epitel koruyucu (protektorik) ve ventral taraftaki de sindirici (nutritorik) tir. Bundan Placozoa ve Porifera da köken alabilir.

Yönlenmiş kaymalarla sonuçta ön tarafta primitif sinir dokusu ve basit sinir hücreleri oluşur. Eşey hücreleri daha iç tarafta, ventral tarafta konsantre olarak yerle­şir. Böylelikle en basit bir bilateral simetrik hayvan gelişir. Buna bilateroblastea denir.

Ventraldeki kamçı kalıntılarının midede kal­dığını ve besinlerin bunla­rın yardımıyla itildiğini gö­rüyoruz. Büyük olasılıkla epitel kas hücrelerinin ventral bağırsak yarığının gelişmesi ve daha sonra da daralması ile oluştuğu kabul edilir. Bu evrede ilkel beyinin de oluştuğu görü­lür.

Jâgersten’in diğer varsayımları, bağırsak ka­nalının akibeti, Cnidaria’- daki gastral keselerinki gi­bidir. Bunlar aynı zamanda Ctenophora’daki bağırsak kanalı ile Metazoa’daki sölom keselerine dönüşürler.

Metazoa’nın ser­best hareketliliğinin ve bila­teral simetrisinin temel ay­rıntılarının açıklığa kavuş­ması, Bilaterogastrea hipo­tezinin önemini yitirmesine neden olmuştur. Bundan başka, bu iki özelliğin birbirine zıt oluşu, zemine doğru hareketin bir ön-arka kutuplaşmasını ortaya çıkarma­sına ve bir sağ-sol simetrisinin oluşmasına neden olmuştur Bilateral simetri Metazoa’- da ilkin bir durum olduğu için, diğer simetri oluşumları ikincil olarak gelişmiştir, özellik­le Cnıdaria’da radıer simetri görülür. Bunlar ilkin olarak bıradier olarak gelişmiştir Fosil bulgular bunu doğrulamaktadır. Bilateral Metazoonlar kesinlikle radıer Cnidaria’dan turememışlerdır Bilateroblastea hipotezi bundan başka Metazoa’nın ilkin olarak hare­ketli olduğunu sessil yaşamın daha sonradan geliştiğini kabul eder. Filogenetik olarak kesinlikle bildiğimiz bir gerçek, sessil formların hareketli formlardan türediğini, ancak bunun aksı yönde bir gelişmenin olmadığıdır. Sessil yaşam birçok hayvan filumlarında görüldüğü gibi, radıer simetriye bağlı bir tendansdır (eğilim).

Serbest hareketlilik ile bilateral simetri Metazoa’da birbirine yapışık kardeşler gibi bir evrim geçirmiştir Bunun Placozoa için geçerli olduğunu söylemek zordur. Bunlar gerçekten hareketli olmasına karşın, yerde sürünen ve hareketleri belli bir yönde olmayan hayvanlardır. Bu hayvanların vücutları dorso-ventral yönde kesinlikle bir simetri göstermez ve bundan dolayı şekilleri de değişiktir Yine ne sınır ne de kas hücreleri olmadığı için, hareketleri belirsizdir Bunların asimetrik yapısı ilkelliklerinin de bir ölçüsüdür. Bu nedenle bunların Metazoa’dan çok önce dallandığı (ayrıldığı), ve henüz Blastea evresinde kaldıkları, bundan dolayı da bilateral simetrilerinin gelişme­diği kabul edilir. Bunların oluşumu Planula hipotezine de uyar

Gastrea ve bilaterogastrea hipotezleri, Metazoa’da invaginasyonun endoder­min içe doğru bir ilkin uzantısı olduğunu kabul eder. Ama bu diğer zoologların itirazla­rına hedef olmasına neden olmuştur.

Ray Lankester buna Metazoa’da iki tabakalılık bir elemınasyon sonucu ol­muştur diyerek Planula hipotezim ortaya atmıştır Bu, blasteanın hücrelerinin aynı zamandaki enine bölünmeleri (Şekil 1 11) ile meydana gelmiştir Buna karşılık, Met- sehnikoff başka bir hipotez ortaya atmıştır Parenşimula ya da Fagositella hipotezi denilen bu düşünceye göre, endoderm hücrelerinin çok sayıda dönüşümlerinin sonucu böyle bir şeyin ortaya çıktığını söyler (Şekil 111 ve 113).0’na göre Ilkın ağız da ikincil olarak gelişmiştir.

Fagositella hipotezi Ivanov tarafından yemden ele alınmıştır: Bu araştırıcı sa­vını daha çok fizyolojik verilere dayandırmıştır. Boyunlu ve kamçılı hücreler, blastea benzeri ana formdadırlar ve fagositozla beslenirler. Hücreler besin alırken amip şeklim alırlar ve besini sindirmek için Blastea’nın içine doğru çekilirler. Bunların filogenezı, onu koruyan ve hareketine olanak veren kılıflı bir hücre (kinoblast) iken, hücre içi sindirimi yapan bir hücre kütlesi (fagositoblast) haline dönüşmek şeklinde gelişmiştir Daha sonra bir ağız açıklığı açılmış olabilir.

Ivanov’a göre, Fagositella basamağından çeşitli Metazoa grupları köken al­mıştır. Fagositella basamağından önce sünger ve erken fagositella basa­mağı görülmektedir. Geç fagositella basamağından ise Turbellarıa benzeri organizma­ların ortaya çıktığı görülmektedir. Bunlarda parenşimöz bir doku oluşumu gözlenmek­tedir Bu basamakta diğer bir grup ise Cnidaria olarak karşımıza çıkar Bunlarda ise fagositoz yapabilen hücreler epitel durumuna gelmiş endoderm içinde yer alırlar. Plathelminthes’in ilkin olarak neden bağırsaksız olduğunu ve mezodermin parenşimden üçüncü bir vücut tabakası olarak oluştuğunu bu hipotez yardımıyla kolayca anlayabiliriz: Sölom bir şizosöl boşluğundan gelişmiş olmak durumundadır.

Endodermin farklılaşması ile ilgili başka bir görüş de Placula hipotezidir Bu hipotez Bütschli tarafından ortaya atılmıştır. Burada başlangıç bir blastea değil, bir plak şeklinde hücre kolonisidir. Bu tek tabakalı koloni, zamanla iki tabakalı bir yapı kazanır (delaminasyon ile latince de olumsuzluk gösterir, bir şeyin kaybolduğunu bo­zulduğunu, eksildiğini ifade eder, lamina ise plak demek). Burada yan yana olan hücrelerin bölünmeleri sırasında düzlemin bozulması, yeni hücre sıralarının birbiri üzerinde dizilmelerine de neden olur. Böylece tek tabakalı olan hücreler iki tabakalı duruma geçebilir Bu durumda koruyucu ektoderm dorsal kısmı, besleyici endoderm de ventral kısmı meydana getirir.

Bütschli bu hipotezini yeni bul­uğu, ancak bugün Trichoplax adhaerens <larak bilinen tür üzerinden yapmıştır, îrell’ın araştırmaları ile bu teori yeniden ınem kazanmıştır. Grell, “madem hücre lışı sindirim (ekstracelluler) ventral îpitelde yapılmakta o halde bu teorinin en Ikel (başlangıç) olarak kabul edilmesi jerekir’ der Günümüzdeki Trichoplax’in şaşırtacak kadar morfolojik ve fizyolojik senzerliklere sahip olması, Placozoa ve Vletazoa’nın Placula’ dan köken almış Dİmasını ve bunların iki tabakalı ve plak şeklinde olma olasılığını güçlendirmektedır.

Dışta ektoderm ve içte endodermle tipik Metazoon vücut yapısının Placulanın ventral kısmının içeriye doğru eğrilmesi ve çökmesi ile olma olasılığının göz ardı edilmemesi gerekir. Plakula hipotezi, koruyucu ektoderm ile besleyici endodermin bu kıvrılma sonucunda oluştuğunu savunur. Buna karşı başka hipotezler ise, endodermin fizyolojik farklı­laşmasının ve yerinin içeriye doğru kayma­sının bu olay oluştuktan sonra gerçekleştiğini savunurlar.

Plakula hipotezi, filogeniyi Placozoa yı örnek alarak modellemektedir. Burada plak şeklindeki bentik koloni yerine yüzen bir blasteadan köken alma olasılığı da büyüktür Bu yüzen form, zemine oturmuş ve sonradan plak şeklinde yapılanmış olabi­lir. Placozoa bu nedenle evrimin kör noktalarından birini oluşturur. Çünkü daha önce sözünü ettiğimiz rekapütülasyon olayında konu olan türün ontogenezi sırasında filogenisini tekrarlama basamaklarında Placozoa’ya rastlanılmamaktadır.

Ektoderm ve endodermin farklılaşmasına yorum getiren başka bir hipotez de Gallertoid hipotezidir Buna göre başlangıç, blastula benzeri suyu bol bir jelatinli organizmadır. Bu organizma önceleri suda yüzer ve belli bir büyüklüğe ulaşınca da ze­minde yaşamaya başlar. Böylesine büyük ve jelatinli organizmanın madde alış verişi­nin sadece diffüzyon ile olmasının yeterli olamayacağı ve bunun için jelatinli kütle içine uzanan kanal ve oluklarının olması gerektiği öngörülür. Bu şekilde sadece harekete yardım eden Dir ektoderm ile beslenme ve sindirime yarayan endoderm oluşmuş olabilir. Her iki epitel de kamçılıdır

Bu hipotez mekanik prensiplerden dayanak alır. Hem Metazoa’nın daha önceki yapı formlarını, hem de evrim sürecinin hangi ontogenetik destek noktasından başladığını anlamamızı sağlar. Bu hipotez mevcut türlerdeki fizyolojik benzerlikler ile ontogenetik basamakları kabul etmez.

Burada sözü edilmeyen başka hipotezler de vardır. Asıl olan Metazoa evriminin ilk basamağının tespitidir. Metazoa hangi kökten gelmiştir. Bunların içinde daha önce sözünü ettiğimiz Bilaterogastrea hipotezi biraz daha akla yakın gibi durmaktadır. Burada pelajik küre ya da yumurta biçiminde (ikisi arasında geçit şekli de olabilir) bir hücre kolonisi başlangıç olarak kabul edilebilir. Bunun ontogenezi ile blastea oluşmakta, bundan ergini zeminde, larvası pelajik olan bir organizma gelişmektedir Bu pelago-bentik yaşam döngüsünü, ektoderm (dorsal) ve endodermin (ventral) fizyolojik farklılaşması takip eder. Buradan mezenşim oluşur Bundan sonra çatallanmalar görülür. Bir dal Placozoa’ya gider. Bu yolda erginlerin plak şeklinde yapılandığını daha sonra da larvaların yok olduğunu görmekteyiz. Diğer dallar ise sırasıyla, Porifera, Cnidaria, Ctenophora ve Bilateria ‘ya giden dallardır. Porifera, yolunda önceleri vejetatif kutbu ile sessil yaşayan formların daha sonra ektoderminin kanal sistemi şeklinde farklılaşmasını ve sonuçta Poriferayı görmekteyiz. Porifera’ ya ayrılan daldan sonra ilk aşamanın bilateral simetri olduğu anlaşılmaktadır. Bilateral simetri aşamasını bilateroblastea, onu da endodermin içe doğru embolisi (tıkanması) ile ilkin bağırsak, onu takiben kas ve sinir hücrelerinin oluşumu izlemektedir. Bundan sonra bilaterogastreanın oluştuğunu ve bundan da sırasıyla diğer 3 dallanmayı görmekteyiz. İlk dallanma Cnidaria. Önce animal kutbu ile tutunan sessil erginleri daha sonra tetraradier gastral keselerin oluşumunu daha sonra da yakıcı kapsülleri ve Cnidaria’yı görüyoruz. Cnidaria’dan sonra ki dallanma Ctenophora önce kaybolan larvaya karşın pelajik ergin ve holopelajik bir yaşam döngüsü ve sonunda Ctenophora karşımıza çıkmaktadır Son dallanma Bilateria, Segunder (ikincil) olarak mezoderm oluşumun ve onu takiben Bilateria’yı görmekteyiz.

Buraya kadar olanları okuduğumuzda belki aklımıza şöyle bir soru gelebilir:

Bu kadar karmaşaya ne gerek var? Bunun basit bir açıklaması yok mu’?

Müspet bilimlerde her zaman kuşkucu olmak zorunluluğu var. Bakınız ses hızının sanıldığı gibi saniyede 300.000 km. değil bundan da 300 kez daha hızlı olduğu ortaya atıldı. Oysa zaten bu kadar hızlı, daha hızlı olsa ne fark eder denilmez ve araştırılır, araştırılır. Filogeni gibi evrimsel bulgulara dayanan bir bilimde bunun daha da çok olması normaldir. Hiç bilinmeyen bir fosilin ortaya çıkarılması ya da hiç buluna­mayan ama olması gereken fosilin bulunamaması bunun en büyük etkeni. Şunu unut­mayınız. Bilim adamları ve bu konudaki zoologların sizin aklınızı karıştırmak gibi bir so-runları yok. Onların sorunu kendi akıllarını karıştıran konulara bir açıklık getirmek. O halde bu sürekli olarak devam edecektir. Bizim burada yapmak istediğimiz bu gibi hipotezlerin doğruluğunu ispatlamak değil, bunların ne olduğunu öğretmek, bunlar arasında bizim bu denli çok sayıda hayvanı barındıran alemdeki hayvan türlerini belli bir disiplin altında öğrenmek olacaktır. Çünkü bu bilgilerden sonra nerede hangi hayvan grubu var, bunlar nedir gibi bilgiler hayvan sistematiği için yeterli olacaktır. Bunların biyolojik önemleri ifce ayrı dersler halinde öğrenilecektir.