Biyologlar - Biyolojiye Gerçekçi Yaklaşım

Homoloji kavramı nedir

---

Daha önce genel kavramların tanımında kısaca söz edildiği gibi aynı kökenden gelen, ancak daha sonra gördüğü işler farklı olduğu için başka organmış gibi görünen organlar için homolog terimini kullanmaktayız Bunun tamamen aksi, yani farklı kökenden gelen ancak gördükleri işler nedeniyle birbirine benzeyen organlar için ise analog terimi kullanılır. Farklı organizmalardaki organların homolog olmaları bunların daha önce aynı organizmada olduğunu, daha sonra değişen ortam koşullarına uyum için farklı yapılar haline döndükleri fikrini çağrıştırır. Örneğin karada yaşayan bir hayvandan türeyen ve sonra mağarada, suda, ormanda, açık arazide, vb. farklı yerlerde yaşamaya zorunlu kalan hayvanlar farklı yapılara sahip olmuşlardır (Uyumsal açılım -Divergent evrim, divergens).

Homolog organlara memelilerin orta kulak kemikçikleri ile sürüngenlerin çene eklem kemikleri, balıkların göğüs yüzgeçleri ile memelilerin ön üyeleri vs. -aynı görevi görmemelerine karşın-örnek olarak verilebilir. Buna karşılık kafadanbacaklıların (Cephalopoda, mürekkep balıkları, ahtopodlar) gözleri ile omurgalıların gözleri aynı görevi görmelerine karşın, homolog değildir. Çünkü bunların ontogenezlerı birbirinden farklıdır. Bunun gibi çok farklı hayvan gruplarının aynı yaşam ortamını paylaştıklarını ve buna uyum için vücut yapılarının birbirine benzediğini görüyoruz. Daralan evrim (konvergens, konvergent evrim) dediğimiz bu olaya da örnekler çoktur.

İster anoloji ister homoloji olsun her ikisi de yaşam alanına ve buradaki ekstrem koşullara bağlı olarak oluşur.

Homoloji terimi, şayet organizmaların taksonomik durumlarının diskusyonunda kullanılacaksa anlam kazanır. Bununla farklı gruplar arasındaki sınıflandırma ölçütleri ele alınmış olur. Oysa aynı hayvan üzerinde benzer şekilde olan birden fazla organ için homonomi terimi kullanılır, örneğin halkalı solucanların (Annelida) paparodları ya da birbirine benzeyen segmentleri için.

Homolojının belirlenmesi için bazı ölçütler kullanılır. Bunlar yer ölçütü, özel yapıların kalitesi (nitelik) ölçütü, devamlılık ölçütü, basit yapılar, basit yapılarda homoloji olasılığı ve sık görülen homolojik karakterlerdeki olasılıklar şeklinde kısaca özetlenebilir.

a-Yer ölçütü: Buna pozisyon ölçütü de denilebilir Yapıların bulundukları yer ya da konum aynıysa aynı yeri paylaşıyor anlamında homolog denir örneğin böceklerde 5 çift baş üyesinin ilk çifti daima antendir. Bunlara birinci segment ekstremitesi de denilebilir

b-Özel nitelik ölçütü: Tek tek yapıların birleşmesi ile oluşan kompleks yapılar da homolojıde ölçüt olarak ele alınabilir. Filogenez sırasında bunların pozisyonları da değişmiş (heterotop) olabilir. Bu önemli değildir. Çünkü bunlar birbirlerine benzerler (homomorf) Örneğin Turbellaria da ovaryum ve testislerın yapıları birbirine benzer. Ancak bunların vücuttaki yerleri farklıdır. Öyle ki her türde yerleri farklı olduğu için tür teşhısindede önemli bir karakter olarak ele alınır. Bunları sadece konumlarından ayırd etmek olasıdır. Azı ve köpek dişleri, tek omurlar, boyun ya da bel omuru olarak homologturlar.

Buna güzel bir örnekte böcek bacaklarından verilebilir Bir böcek türünde bacak ekleminde 3 kıl var diğerinde hiç kıl yoksa ve bir üçüncü türde ise sadece bir kıl varsa bunların homolog olduklarına kesin gözüyle bakılabilir. Bu tek kılın diğer 2 kılın görevini de üstlendiği kabul edilebilir. Bunun gibi Tunicata ve Vertebrata’daki chorda ve dorsal sinir borusu homolog olarak ele alınabilir.

Kısaca özetlemek gerekirse, homolojinin sigortası, yapıların karmaşıklık derecesi ve birbirine benzeyen yapıların uyumluluğuna bağlıdır.

c-Süreklilik ölçütü: Buna ara formlarla bağlantı ölçütü de denilebilir Akrabalık derecesini araştırırken bazı organlardaki değişiklikleri fosil formlar üzerinden takip etmek olasıdır. Bu takip sırasında bazı formların bir önceki ile bir sonraki forma ilişkin özellikleri taşıdığı görülmektedir. Bunlar ara formlardır. En tanınmış örnek tanınan en eski kuş Archaeopteryx tir. Yunanca “archaeos= ilkel, pteryx= tüy,kanat” kelimelerinden oluşan bu isim, Jura’da hem sürüngen hem de kuş özelliği gösteren, bugün için sadece fosil formları bulunan canlı türü için verilmiştir. Karga bü­yüklüğünde olan bu kuşun (ara formlar sonradan gelen grup içine alınır) kanatları zayıf, çeneleri dişli, kuyruğu tüylü ve sürüngen kuyruğu gibi uzundur. Kuşların aktüel formlarının ayaklarındaki pullar da onların sürüngenlerden geldiğinin bir kanıtıdır. Bunun gibi 3 parmaklı eosen atı (Hyracotherium sp.), günümüzdeki tek parmaklı at ile (Equus sp.) 5 parmaklı atalarının arasında bir geçit formudur Jeolojik zaman içinde atlardaki 5 parmaktan 4 ü körelmiş sadece tek parmak (3.ncü) günümüzde gelişmiştir.

Örnekleri çoğaltmak olasıdır. Eklembacaklıların ilkin bir grubu olan Onycho- phora hem eklembacaklı (Arthropoda) hem de bir önceki grup olan Annelida (halkalı solucan) özelliklerini taşır. Bunlar da ara formlardır. Sistematik zooloji derslerini takip ederken çeşitli hayvan grupları arasında ara formlara sık sık rastlayacaksınız.

d-Bazı basit yapılar şayet filogenetik olarak birbirini takıp eden gruplarda da sık sık görülürse, bunlar için de homolog terimi kullanılabilir Örneğin kıllar, oransal değişiklikler, çeşitli vücut uzantıları, diş, çentik vs 30 tür ile akrabalık durumu olan hayvanlarda belirli vücut kısımları aynen bulunuyorsa, bunlar için de homolog nitelendirilmesi yapılabilir. Ancak bu 20 türe inerse bu yargıya tedbirli olarak varılır.

e-Basit yapıların homoloji olasılığı, yakın akrabalarda aynı şekilde yaygın ise söz konusu olabilir. Burada birbirini takıp eden yapıların bağımsız olarak yelışmeleri söz konusudur. Şayet yukarıda sözü edilen vücut uzantıları sadece 2 türde üzeri kitinle kaplı olarak gelişirse, homolog olarak ele alınmaz Ancak bu türlerde ve yakınlarında bu uzantı yerine aynı görev için başka yapılar (örneğin sert kıllar) gelişirse bu kez homolojiden söz edilebilir.

f-Akraba olmayan türlerde de sık sık görüldüğünde homoloji olasılığı azalır. Tekrardan kafadanbacaklı gözü ile omurgalı gözünü ele aldığımızda, bu iki grubun yakın bir akrabalığı söz konusu değildir. Ancak bu iki organın görevi de aynıdır (konvergens i hatırlayınız), iki organizma grubu ne kadar uzak akraba ise, bunların ay m işi gören organlarının konvergent olma olasılığı da o denli fazladır. Örneğin bir hücrelilerden Chordata ya kadar birçok organizmada ışık organı vardır. Bunların kızılan hayret edilecek kadar da yapısal benzerlik gösterebilir. Ama bunlar için homolog terimi kullanılamaz. Bunun anlamı yakın gruplardaki bu organların homolog olmaması da değildir, örneğin kıkırdaklı balıklardaki organlar. Gastropoda, Insecta, Annelida. Chordata ve diğer hayvan gruplarında görülen hemoglobin, bir konvergens örneği oluşturur.

---