İSKELET KASI
Bu doku vertebralı vücüdünda en fazla görülen doku olup kas olarak bildiğimiz yapıları oluştururlar. İsteğimiz dahilinde hareketler yapmamızı sağlarlar. İskelet kasının ışık mikroskobu ile de görülebilen birim yapısı ince uzun biçimi nedeniyle kas lifi de denen çok çekirdekli kas hücresidir. Birbirine paralel olarak düzenlenen fazla sayıda lif , çıplak gözle görülebilen fasikülleri oluşturmak üzere gruplar yapar. Fasiküller de bir araya gelerek kasın bütününü oluşturur. Fasiküller ince hareketlerle ilgili kaslarda küçük, fazla güç gerektiren işleri yapan kaslarda büyüktür.
Kas, organizasyonunun her düzeyinde bağ dokusuyla ilişkidedir. Kasın bütünü epimisyum denen bağ dokusundan bir kılıfla sarılıdır. Epimisyumun bağ dokusu kasın derinlerine girerek fasikülleri kuşatan perimisyum dediğimiz kılıfı yapar. Perimisyumun ince uzantıları da her kas lifini endomisyum olarak sarar. Bağ dokusu bir kılıftan diğerine devamlı olup kollajen, elastik ve retikulum lifleriyle fibroblast, makrofaj, yağ hücresi gibi değişik bağ dokusu hücrelerini içeren gevşek türdedir. Endomisyum retikulum lifleri ve ince kollajen liflerden ibarettir; kılcal damarları ve ince sinir dallarını taşır. Daha büyük damar ve sinirler perimisyum içinde bulunur. İnce hareketler yapan kaslarda bağ dokusu daha fazladır. Dil ve yüzdeki kaslar gibi yumuşak yerlere bağlanan kaslarda bağ dokusu elastik liflerden zengindir. Bağ dokusu kas liflerini bir arada tutar ve onların düzenli bir şekilde kasılmalarını sağlar.
İskelet kası hücreleri çok çekirdek içeren, ince-uzun, silindir biçimli hücrelerdir. Uzunlıkları ortalama 3 cm. dir. 1 mm. den kısa ve 4 cm. den uzun lifler de vardır. Liflerin çapı 10-100 mikrometre arasındadır. Genişlikleri yaşa, cinse, kas lifinin uzunluğuna, kasın yaptığı işin ağırlığına, bireyin beslenme durumuna göre değişebilir. Kas içinde merkezdeki lifler daha geniş çaplıdır. Liflerin fasikül içindeki yerleşimleri üç şekildedir. Fasikülün bir ucundan diğer ucuna uzananlar, bir ucundan başlayıp fasikül içinde sonlanan ve iki ucu da fasikül içinde bulunanlar.
Sarkolemma denen hücre zarı diğer hücrelerin zarları gibi 90 Angström kalınlıkta birim zar yapısındadır. Birim zara bağlı glikokaliks kılıfı bulunur.
Sarkoplazmada şekilli yapıların (organel ve inklüzyonlar) dışında homojen ve az yoğun bir esas madde bulunur (matriks). Matriks miyoglobin gibi protein yapısında pigmentler ve bir miktar da enzim içerir. Şekilli elemanların başlıcaları sarkolemmaya yakın yerleşimli yerleşen çok sayıda çekirdek, fazla sayıda mitokondriyon, çekirdeğe yakın ve bir tarafında fazla sayıda Golgi kompleksi, sarkoplazma retikulumu ve miyofibriller gibi organeller ile glikojen ve lipid damlacıklarıdır.
Uzun oval biçimli çekirdekler bir kas lifinde bikaç yüz tanedir ve lifin uzun eksenine paralel olarak sarkolemmanın altında yerleşiktirler. Kromatin çekirdek zarına komşu daha yoğundur; bir veya iki çekirdekçik gözlenir. Çekirdekler lif boyunca oldukça düzenli aralıklıdır, tendona bağlanma yerinde daha fazla sayıda ve düzensizdirler.
İskelet kasındaki ışık mikroskobunda da ayırdedilebilen, birbirini izleyen açık ve koyu bantlar halinde gözlenen enine çizgilenmeler, iki farklı yapıdaki miyofilamanların (aktin, miyozin) birbirini izleyerek hem miyofibrillerin içinde hem de komşu miyofibrillerde yanyana dizilmeleri nedeniyle ortaya çıkar. Miyofibriller yanyana lifin uzun eksenine paralel dizildikleri için enine çizgilenme kadar belirgin olmamakla birlikte boyuna çizgilenme de gösterirler.
Işık mikroskobunda liflerin enine kesitlerinde lifin içi, miyofibrillerin enine kesiti olan küçük, koyu boyanmış noktalarla dolu olarak gözlenir. Miyofibril kesitleri sitoplazmanın her yanına aynı şekilde dağılacağı gibi gruplaşmalar (Cohnheim alanları) da yapar. Enine kesitlerde kas lifi yuvarlağımsı veya birbirine basınç yapıyorlarsa hafif köşeli poligonal şekillidir. Sarkolemmanın hemen altında bir veya daha fazla sayıda çekirdek enine kesiti olabileceği gibi çekirdek içermeyen enine kesitler de olabilir.
Çizgili kasa bu adın verilmesine sebep olan enine çizgilenme , boyasız doku kesitlerinde (faz kontrast mikroskobu) birbirini izleyen koyu ve açık bantlar halinde gözlenir. Boyalı kesitlerde de boyanma farkı yüzünden bu çizgilenme kolaylıkla izlenir.Boyalı kesitlerde koyu bantlar kuvvetli boyanırken açık segmentler zayıf boyanır. Koyu bantlar bazik açık bantlar asit boyalarla boyanırlar. Çizgilenme özellikle polarizasyon mikroskobunda çok iyi gözlenir. Koyu boyanan bant anizotrop özellikte olduğu için (ışığı çift kırar) polarizasyon mikroskobunda parlak görülür. Bu banda anizotrop özelliğinden dolayı A bandı denir. Açık boyanan bant ise izotrop (ışığı tek kırar) özellikte olduğundan polarizasyon mikroskobunda karanlık gözlenir ve İ bandı olarak adlandırılır.
A ve İ bantlarının yapılarının, demirli hematoksilinle boyanıp daha büyük büyütmelerle incelendiğinde daha ayrıntılı oldukları gözlenir. Ayrıntılı yapı elektron mikroskobunda çok daha belirgindir. İ bandının ortasında görülen koyu çizgi Z çizgisi (üç boyutlu-Z diski), A bandının ortasında görülen daha açık bölge H bandı olarak adlandırılır. H bandının da ortasında M çizgisi bulunur. İki Z çizgisi arasında kalan kısım kasılma birimidir ve sarkomer adı verilir. Bu durumda bir sarkomer bir tam A bandı ve bunun iki tarafında yarımşar İ bandından oluşur ve insanda yaklaşık 2-3 mikrometre uzunluktadır. Sarkomerler uzunlamasına ardarda Z çizgilerinde birbirine bağlanarak miyofibrilleri oluştururlar.
Sarkoplazma içinde uzun, iplik şeklinde, kas lifinin uzunluğunca uzanan miyofibrillerin 1-2 mikrometre çapta olup elektron mikroskobunda yine uzunlamasına düzenlenmiş, ince miyofilamanlardan oluştuğu gözlenir. Büyüklük ve kimyasal yapısı farklı iki tip miyofilaman ayırdedilir. Bunlardan biri diğerinden kalın , 10 nm (100 Angström) çapta, 1.5 mikrometre uzunlukta olup çoğunluğu miyozinden ibarettir. Daha ince olan filamanlar ise 5 nm (50 Angström) çapta, 1 mikrometre uzunluktadır. Başlıca aktinden yapılmıştır.
Aktin filamanları aktin, tropomiyozin ve troponin proteinlerinden yapılmıştır. Globuler aktin molekülleri ardı ardına dizilerek fibriler aktini oluştururlar. İki fibriler aktin bir sarmal oluşturur. Tropomiyozin de aktine uygun sarmallar yapar. Troponin molekülleri (T, C ve I) ise düzgün aralıklarla (miyozin ayakçıklarının aralıklarına uyacak şekilde) tropomiyozine bağlanırlar.
Kalın miyozin filamanları, orta kısımda, M çizgisi hizasında daha kalın, uçlara gidildikçe incelirler. Orta kısımları düzgün olduğu halde uç kısımları, filaman eksenine dik olan, kısa çıkıntılar içerir. Bu çıkıntılar miyozin filamanını çevreleyen 6 aktin filamanına doğru uzanırlar. Bu uzantılar miyozin filamanlarını meydana getiren moleküllerin düzenlenmesine bağlıdır. Herbir molekül bir baş ve bir kuyruk kısmından oluşur. Moleküllerin kuyruk kısımları birbirine paralel olarak uzanır ve öyle düzenlenir ki orta kısım yalnız kuyruktan oluştuğu için çıkıntı içrmez, düzdür. Baş kısımları filamanın incelen kısımları boyunca filamana dik olarak yanlara doğru çıkar. Çıkıntılar birbirinden 6-7 nm aralıklarla ve her 6 çıkıntı 45 nm de bir heliks tamamlayacak şekilde düzenlenir. Miyozin filamanlarının baş kısımlarında, kas kontraksiyonu için gerekli enerjiyi açığa çıkarmak üzere adenozin trifosfatı parçalayan adenozin trifosfataz enzimi bulunur.
İ bandını sadece aktin filamanları oluşturmaktadır. İ bandının ortasındaki Z çizgisi ise komşu sarkomerlerdeki aktin filamanlarının tutundukları yerdir (alfa aktinin proteini). A bandı miyozin filamanlarının boyu kadardır. A bandında miyozin filamanlar içine her iki taraftan aktin filamanları sokulur. Aktin filamanları M çizgisine kadar sokulmadıklarından A bandının ortasında açık renkte gözlenen H bandı oluşur. Yani H bandında sadece miyozin filamanları vardır. H bandının genişliğini aktin filamanlarının giriş derecesi belirler. Başka bir deyişle kasın kasılma derecesine bağlıdır. Miyozin filamanlarının kalın olan orta kısmında bulunan M çizgisinde miyozin filamanları, miyozin yapısında olmayan köprülerle (miyomesin proteini) birbirlerine bağlanırlar.
Aktin ve miyozin filamanlarının düzenlenişini üç boyutlu düşünürsek altıgen prizmalar yapacak biçimdedir. Enine kesitte her kalın miyofilaman altı ince miyofilaman ile altıgen yapacak şekilde çevrilidir. Üç boyutlu durumda orta ekseni oluşturan miyozin filamanı çevresinde 6 aktin filamanı, altıgen prizmanın köşelerini yapacak şekilde düzenlenmiştir. Bunun dışını da yine altıgen prizmanın köşelerini oluşturacak biçimde 6 miyozin filamanı çevreler. Bu düzenlenmeye çift hekzagonal alan adı verilmiştir. Enine kesitte her aktin filamanının çevresinde üç miyozin filamanının bulunduğu gözlenir. Kalın ve ince filamanlar arasındaki uzaklık sabit olup 45 nm kadardır ve miyozin moleküllerinin oluşturduğu enine köprücükler tarafından katedilir.
Kasılma sırasında A bandının uzunluğu değişmez. İ ve H bandının her ikisinin uzunluğu azalır. Z çizgisi A bandının sonuna yaklaşır. Aktin filamanları miyozin filamanları içinde daha derine girerek filamanların boyu değişmediği halde İ ve H bantlarını, buna bağlı olarak da sarkomerlerin boyunu kısaltmış olurlar. Bu da miyofibrillerin boyunun kısalması demektir.
Kasılma sırasında aktin ve miyozin filamanlarının boyu değişmez; birbiri içinde kayarak sarkomerin boyunu kısaltırlar. Filamanların kayma işlemi, miyozin moleküllerinin baş kısmı ile komşu aktin filamanları arasındaki bağlantılarının yapılıp bozulmasının tekrarlanmasıyla sağlanır. Miyozinlerin baş kısımları aktin filamanlarına bağlandıktan sonra dik olan açı M çizgileri tarafında daralır. Böylece aktin filamanları M çizgisine doğru ilerler. Bağlantılar açıldıktan sonra ayakçıklar tekrar eski durumuna geçer ve sonraki noktada aktinlere bağlanır. Bu iş için gerekli olan enerji sarkoplazma retikulumundan salınan kalsiyum iyonlarının uyarmasıyla, köprücüklerdeki adenozintrifosfatazın adenozintrifosfatı parçalamasından açığa çıkar.
T tüpçükleri sarkolemmanın hücre içine yaptıkları girintilerden oluşur. Miyofibrilleri çevrelerler ve komşu miyofibrillerde birbirleriyle devam ederler. T tüpçükleri hücre yüzeyinde hücreler arası aralığa açılırlar.
Sarkoplazma retikulumu denen granülsüz endoplazma retikulumu çizgili iskelet kasında oldukça modifiye bir şekil gösterir. Bu dokuda çok gelişmiş olan sarkoplazma retikulumu, T tüpçükleri gibi miyofibrilleri çevreler ve onların etrafında ağ yapan enine ve boyuna seyirli tüpçüklerden oluşur. Memelilerde her A ve İ bandında birim yapı oluştururlar. Miyofibrilin uzun eksenine dik olarak onları enine saran tüpçükler A ve İ bandı birleşkesinde bulunan T tüpçüklerine komşudur; genişçe oldukları için terminal sisterna da denir. T tüpçüğü ve iki yanında bulunan terminal sisternaların oluşturduğu üçlü yapıya iskelet kası triyadı adı verilir. Bir miyofibrilin çevresini saran terminal sisterna T tüpçüklerinde olduğu gibi komşu miyofibrilinkiyle bağlantılıdır. Boyuna tüpçüklerse her bantda enine tüpçükler arasında uzanır ve onlara açılırlar. Boyuna tüpçükler A bandında H bandı düzeyinde, İ bandında daha az olmak üzere Z çizgisi hizasında birbirleri arasında bağlantılar yaparlar.
T tüpçükleri sistemi hücre zarına gelen uyartının lifin dışından miyofibrillere hızlı taşınmasını sağlar ve böylece uyumlu bir cevap elde edilir. T tüpçükleri terminal sisternalarla sıkıca yanyana oldukları için T tüpçüklerine gelen uyartı kolayca terminal sisternalara ve boyuna tüpçüklere geçer. Uyartının endoplazma retikulumuna geçmesi, kasılmayı sağlayan elemanların çalışmasını başlatacak olan kalsiyum iyonlarının retikulumdan salınmasına sebep olur.
Mitokondriyonlar da kas lifinde çok fazladır. Sarkolemma altında ve miyofibriller arasında yoğun olarak bulunurlar. Kasılma için gerekli olan enerjiyi sağlarlar.
Her kas bir veya daha fazla sinir sonlanması ile donanmıştır. Tek bir sinir lifinin sonlandığı kas lifi sayısı motor birim olarak adlandırılır. Motor birim aktivitenin tam kontrolunun gerektiği kaslarda küçük yani her kas lifinde ayrı bir sinir lifi sonlanacak şekilde, kaba aktivite gösteren kaslarda ise büyük, yani bir sinir lifinin birçok kas lifinde sonlanması şeklindedir.Büyük ekstremite kaslarında bir sinir 1500-2000 kas lifinde sonlanır.
Kas lifindeki motor sinir sonlanmalarına motor plak veya kas-sinir bağlantısı denmektedir. Bağlantı kas lifi üzerinde biraz kabarık bir plak gibi görülür. Sinir lifi sonlanmaya yaklaşırken önce miyelin kılıfını kaybeder, kas yüzeyinde Schwann hücreleri kılıfı da kaybolur. Kas hücresinde sinir sonlanmasının yerleştiği girintiye. primer sinaps girintisi (oluğu) denir. Sinir uzantısında sinaps oluğuna girmeden ve girdikten sonra dallanmalar görülür. Dallanmaların uçları küremsi küçük kabartılarla sonlanır. Terminal buton denen bu kabartılar primer sinaps oluğunda kendilerine uyan çukurcuklara yerleşmişlerdir. Sinaps oluklarında sarkolemma küçük katlantılar gösterir (dalgalı bir şekildedir). Bu bölgede sarkolemma içinde veya çok yakınında asetilkolin esteraz enzimi vardır. Kas lifi çevresindeki eksternal lamina sarkolemma ve aksolemma arasında da devam eder. Sinir sonlanması bölgesinde sarkoplazmada fazla sayıda çekirdek, bol mitokondriyon, ribozomlar ve granülsüz endoplazma retikulumu vardır. Terminal buton içinde de çok sayıda mitokondriyon ve asetilkolin içeren veziküller (sinaps vezikülleri) bulunur.
İskelet kası, miyelinsiz sinirlerin kas lifini sarması şeklinde basit duyu sonlanmaları yanında, kas iğcikleri (sinir-kas iğcikleri) denen yüksek derecede organize duyu siniri sonlanmalarını fazla sayıda içerir. Kas iğciği birkaç ince, değişikliğe uğramış çizgili kas lifi ve bunları saran uzunca oval kapsülden ibarettir. İğcik içindeki kas liflerine intrafüzal lifler denir. Bu liflerin orta kısımlarında çizgilenme kaybolur ve büyük olan tipte genişlemiş olan bu bölgede çekirdek kümesi bulunur. Daha fazla sayıda olan ince tip intrafüzal liflerde ise bu bölgede çekirdekler bir dizi oluşturur. Her intrafuzal lifin orta kısmında lifi spiraller şeklinde saran duyu siniri sonlanmaları vardır. Liflerin diğer kısımlarında çiçek dalı şeklinde küçük duyu siniri sonlanmaları ve küçük motor sonlanmalar vardır. Kas iğcikleri gerilme reseptörleridir.
Tendonlar kasların kemik dokusuna tutunmasını sağlayan yapılardır. Sıkıca yanyana dizilmiş kollajen lif bantlarından oluşur (düzenli sıkı bağ dokusu). Her bandı az miktarda gevşek bağ dokusu (endotendineum) çevreler. Değişebilen sayıdaki kollajen bantlar bir araya gelerek fasikülleri yaparlar. Fasikülleri saran kılıf peritendineum, tendonun bütününü saran kılıf ise epitendineumdur. Kas tendon birleşme bölgesinde kasın bağ dokusukılıfları fibrözleşerek tendona karışır. Kas lifinin ucundakibağ dokusu lifleri sarkolemmaya bitişik eksternal laminaya sıkıca tutunurlar. Kas hücresinin kollajen tellere en yakın terminal bölümünde Z çizgisi gözlenir. Bu Z çizgisinden çıkan aktin filamanları sarkolemmaya dalar, tutunurlar. Böylece kas lifinin kasılması sarkolemma ve bazal laminaya ve ondan sonra bağ dokusu kılıfı yoluyla tendona geçer.
İskelet kasları genellikle görünüşlerine göre kırmızı ve beyaz tiplere ayrılırlar. Bu görünüm içlerinde bulundurdukları, farklı yapısal özellikteki kas liflerinin oranlarına bağlıdır. Bu lifler kırmızı lifler, ara lifler ve beyaz liflerdir. Kırmızı kaslarda kırmızı lifler, beyaz kaslarda ise beyaz lifler çoğunluktadır. Ara liflerse kırmızı kaslarda beyaz kaslardan daha fazladır. Genellikle yüz kasları gibi küçük kaslar kırmızı tipte, ekstremitelerdeki büyük kaslar beyaz tiptedir.
Kırmızı lifler, miyoglobin pigmentini fazla miktarda içerirler. Fazla miktarda olan mitokondriyonları oksidatif enzimlerden zengin, fosforilazlardan fakirdir. Kristaları sıktır. Sarkolemma altında yoğun olarak ve miyofibriller arasında diziler halinde bulunurlar. Çekirdekler çok sayıdadır ve sarkolemmadan uzakça dururlar. Miyofibriller daha az ve gevşekçedir. Z çizgileri daha kalındır. Lipid inklüzyonları boldur.Beyaz lifler daha büyüktürler, daha az miyoglobin içerirler. Sarkoplazma oranı daha azdır. Çekirdekler sarkolemmaya iyice yakındır. Miyofibriller çok sıktır.Z çizgisi incedir. Daha az sayıda olan mitokondriyonlar oksidatif enzimlerden fakir fosforilazlardan zengindir. İnklüzyonlar daha azdır. Motor sonlanmalar beyaz liflerde daha büyük ve daha dallanmış olarak gözlenir. Kırmızı liflerde daha küçük ve basittir. Kırmızı liflerin çapı küçük beyaz liflerin daha büyüktür.
Ara lifler yapısal olarak kırmızı ve beyaz liflerdeki görünümün arasında bir görünüm arzederler. Fizyolojik olarak kırmızı lifler yavaş kasılıp gevşer, beyaz lifler hızlı kasılırlar.
Lif tiplerindeki farklılıklar enzimler (adenozin trifosfataz, süksinik asit dehidrogenaz) için hazırlanmış immün boyalarla da gösterilebilirler.
Anatomi
-
Beyin Sapı İşlevi
-
Pupiller Refleks Yolları
-
Amygdala
-
Hipokampus Anatomisi
-
Kanatlı Hayvanlarda Solunum Sistemini Oluşturan Organların Özellikleri
-
Hayvanlarda Solunum Tipleri
-
Hayvanlarda Solunum Mekaniği Nedir?
-
Hayvanlarda Akciğerler (Pulmones)
-
Soluk Borusu (Trake, Trachea)
-
Gırtlak (Larinks, Larynx)
-
Bölgelere Göre Omurların Özellikleri Nelerdir?
-
Omurganın yapısı ve görevleri nelerdir?
-
İskeletin (Kemiklerin) Görevleri Nelerdir ?
-
Kemik gelişimini etkileyen faktörler nelerdir?
-
Kemikleşme (Ossificasyon) Nedir ?