Biyologlar - Biyolojiye Gerçekçi Yaklaşım

KSİLEMDE SU TAŞINIMI

---

Bitkilerin çoğunda, ksilem su taşınım yolunun en uzun kısmını oluşturur. 1 m uzunluktaki bir bitkide su taşınım yolunun %99.5’den fazlası ksilem de bulunur. Uzun boylu ağaçlarda ksilem, yolun en büyük bölümünü oluşturur. Kökün bir ucundan diğer ucuna karmaşık olan yol ile karşılaştırılınca, ksilem, direnci düşük olan basit bir yoldur. Bundan sonraki kısımlarda, köklerden yapraklara suyun taşıımı için ksilemde suyun hareketinin nasıl kolaylaştırıldığını ve yaprakta transpirasyona sonucu oluşan negatif hidrostatik basıncın, suyun ksilemden yukarı çekilmesini nasıl sağladığını inceleyeceğiz.

Ksilem İki Tip Trakeal Elemandan Oluşmuştur

Ksilemdeki iletim hücreleri, özelleşmiş bir anatomiye sahiptirler. Bu özellik, büyük miktarlardaki suyu büyük bir verimlilikle taşımalarını sağlar. Ksilemde trakeidler ve trakeler olmak üzere başlıca iki tip trakeal eleman bulunur. Trakeler yalnızca angiospermlerde, Gnetales olarak isimlendirilen küçük bir gimnosperm grubunda ve bazı eğreltilerde bulunur. Trakeitler ise hem angiosperm hem de gimnospermlerde, eğreltilerde ve diğer iletim demetli bitki gruplarında mevcuttur.

Trakeit ve trakeler ölü hücrelerden oluşur. Bu nedenle işlevsel olarak su ileten hücrelerin zarları ve organelleri yoktur. Kalın ve lig­ninleşmiş hücre çeperleriyle, içlerinden suyun nispe­ten kolay akabildiği içi boş tüpler oluştururlar.

Trakeitler, üst üste gelerek dikey olarak dizilmiş, iğ biçimindeki hücrelerdir. Su, trakeitlerin lateral çeperle­rinde bulunan çok sayıda geçit aracılığı ile bir trakeitten diğerine akar. Mikroskopik olan bu geçitlerde sekonder çeper bulunmaz. Primer çeper ise ince ve porludur. Bir trakeitin geçitleri, komşu trakeitin tam karşısında bulunur. Böylece geçit çiftleri oluşturur­lar. Geçit çiftleri, trakeitler arasında su geçişi için direnci az olan bir yol oluştururlar. Geçit çiftleri arasmdaki porlu tabaka iki primer çeper ve bir orta lamelden yapılmış­tır. Bu bölge geçit zarı olarak isimlendirilir.

Bazı konifer türlerinin trakeitlerindeki geçit zarları torus olarak isimlendirilen merkezi bir kalınlaşma göste­rirler. Torus, geçidi kapa­tan bir valf olarak iş görür. Bunu, geçitlerin çevresindeki halka şeklindeki ya da oval çeper kalınlaşmalarına tutu­narak yapar. Torus, tehlikeli gaz kabarcıklarının komşu hücrelere yayılmasını önler (kavitasyon olarak isimlen­dirilen bu kabarcık oluşumunu kısaca tartışacağız).

Trakeler genellikle trakeitlerden daha kısa ve ge­niş olup, her hücrenin sonunda perforasyon tabaka­sını oluşturan delikli çeperlere sahiptir. Trakeitledeki gibi trakelerin de lateral çeperlerinde geçitler bulunur. Trakeitlerin aksine, uç kısımlarındaki geçitler bulunan çeperler, trakelerin üst üste gelerek damar adını alan daha büyük bir birime dönüşmesini sağlar. Damar uzunlukları hem türler arasında hem de bir türün içinde değişir. Mak­simum damar uzunluğu 10 cm ile metrelerce uzunlu­ğa kadar değişebilir. Uçlarının açık olması nedeniyle damarlar, su hareketi için çok etkili ve düşük dirençli bir yol oluştururlar. Bir damarın en ucundaki damar üyelerinin uç kısmında perforasyon bulunmaz. Bunlar komşu damarlarla geçit çiftleri yardımıyla iletişim ku­rarlar.

Ksilemden Su Taşımmı Canlı Hücrelerle Su Taşınımına Göre Daha Az Basınç Gerektirir

Ksilem, su taşınımı için, direnci düşük bir yol oluştu­rur. Dolayısıyla, topraktan yapraklara suyun taşınımı için gerekli basınç gradiyentini azaltır. Bazı sayısal değerler ksilemin olağanüstü etkinliğini anlamamıza yardımcı olacaktır. Ksilemden belirli bir hızda, suyun taşınımı için gerekli sürükleyici kuvveti hesaplayacak ve bu değeri bir hücreden diğerine suyun taşınımı için gerekli olan sürükleyici kuvvet ile karşılaştıracağız. Bu karşılaştırmayı yaparken, ksilem taşınım hızım 4 mm s-1′, damarın yarıçapını ise 40 µm varsayacağız. Bu değer, böylesi dar bir damar için yüksek bir hızdır. Dolayısıy­la, ksilemde su akışını desteklemek için gerekli basınç gradiyentini abartılı gösterecektir. Poiseuille eşitliğinin bir versiyonunu kullanarak, iç çapı 40 µm olan ideal bir tüpten suyun 4 mm s-1 hızla taşınımı için gerekli basınç gradiyentini hesaplayabiliriz. He­saplama sonunda bu basıncın 0.02 MPa m-1 olduğunu buluruz.

Kuşkusuz gerçek ksilem elemanlarının iç çeper yüzeyi düzensizdir ve suyun perforasyon tabakası ve geçitlerden akışı ek bir direnç oluşturur. îdeal bir bo­ruda olmayan bu sapmalar, Poiseuille eşitliğine göre, yukarıda hesaplanan sürtünmeye bağlı engellenmeyi artıracaktır. Bununla birlikte ölçümler, gerçek direncin yaklaşık 2 faktör kadar büyük olduğunu göstermekte­dir. Dolayısıyla, hesaplamış olduğumuz 0.02 MPa nr1 değeri gerçek bir ağaçta bulunan basınç gradiyentlerinin içinde bulunmaktadır.

Şimdi bu değeri (0.02 MPa m-1), suyun aynı hız­da plazma zarından, bir hücreden diğerine geçmesi için gerekli sürükleyici kuvvetle karşılaştıralım. Poiseuille eşitliği kul­lanılarak suyun hücre tabakalarından 4 mm s_1’lik bir hızla taşınması için gerekli sürükleyici kuvvet 2 x10s MPa m-1 olarak hesaplanmıştır. Bu değer 40 µm-yarıçaplı ksilem damarından suyun taşınması için gerekli sürükleyici kuvvetten onlarca kat daha büyüktür. He­saplamalarımız, suyun canlı hücrelerin zarlarından taşınmasına göre, ksilemden taşınmasının, son derece hızlı olduğunu açıkça göstermektedir.

Suyu 100 m’lik Bir Ağacın Tepesine Çıkarmak İçin Ne Kadar Bir Basınç Farkı Gerekir

Daha önce verilen örneği akılda tutarak, çok uzun bir ağacın tepsine kadar suyun taşınımı için ne büyük­lükte bir basınç gradiyenti gerektiğini inceleyelim. Dünyadaki en uzun ağaçlar, Kuzey Amerika’nın kıyı bölgelerinde yetişen redwoodlar (Sequoia sempervirens) ve Avustralya’daki Eucalyptus regnans’lardır. îki türün bireyleri 100m den fazla uzayabilir. Eğer bir ağacın gövdesi uzun bir boru olarak düşünürsek, yerden ağacın tepesine kadar suyun taşınımındaki sürtünme kuvvetini yenmek için gerekli basınç farkını bulabiliriz. Bunu ağacın yüksekliğiyle 0.02 MPa m -1’lık basınç gradiyentimizi çarparak elde edebiliriz (0.02 MPam-1 x 100 m = 2 MPa).

Sürtünme direncine ek olarak, yer çekimini de dikkate almalıyız. 100 m uzunluğunda dik duran bir su sütununun ağırlığı, su sütununun tabanında 1 MPa’lık bir basınç yaratır (100 m x 0.01 MPa m-1). Yerçekimine bağlı bu basınç gradiyenti ksilemden suyun taşımınım sağlamak için gerekli olan basınç gradiyentine eklenmelidir. Böylelikle kaideden dallara, en uzun boylu ağaçların tepesine kadar, suyu taşımak için yaklaşık 3 MPa’lık bir basınç farkının gerekli olduğunu bulmuş oluruz.

Suyun Ksilemde Taşınımı, Kohezyon-Gerilim Teorisi İle Açıklanmaktadır

Kuramsal olarak, ksilemden suyun taşınımı için gerekli basınç gradiyentleri, bitkinin kaidesinde oluşan pozitif basınçlardan ya da bitkinin tepe kısmında oluşan negatif bir basınçlardan kaynaklanır. Daha önce bazı köklerin ksilem kök basıncı adı verilen pozitif bir hidrostatik basınç geliştirdiklerini belirtmiştik. Ancak kök basıncı 0.1 MPa’dan düşüktür. Ayrıca transpirasyon hızı yüksek olduğunda ortadan kalkar. Dolayısıyla suyu uzun boylu bir ağacın üst kısımlarına göndermek için yetersizdir.

Bunun yerine, ağaçların tepesindeki su büyük bir gerilim (negatif bir hidrostatik basınç) yaratır ve bu gerilim suyu ksileme doğru çeker. İlk olarak on dokuzuncu yüzyılın sonlarına doğru önerilen bu mekanizma, özsuyunun yükselmesine ilişkin kohezyon-gerilim teorisi olarak isimlendirilmiştir. Çünkü ksilemde su sütunundaki büyük gerilimin sürdürülebilmesi için suyun kohezyon özelliklerine gereksinim duyulur.

Kohezyon-gerilim teorisi ilgi çekmişse de, bir yüzyıldan daha uzun bir süredir tartışmalıdır. Başlıca tartışma konusu, ksilemdeki su sütununun suyun uzun boylu ağaçlarda yükselebilmesi için gerekli büyük gerilimi (negatif basınç) yaratıp yaratamayacağıdır.

Araştırıcıların, ksilem damarlarındaki gerilimi doğrudan ölçebildikleri, hücre basınç sondaj tekniğini değiştirmeleri, yeni tartışmalar başlatmıştır. Bu gelişme gerçekleşmeden önce, ksilemdeki basınçlar esas olarak yaprakların basınç odasında ölçülmesiyle hesaplanıyordu.

Başlangıçta, ksilem basınç sondası ile yapılan ölçümler beklenen büyüklükte negatif basınç elde edilmesini sağlayamamıştır. Olasılıkla bu durum basınç sondasının cam kapiler borusunun ksilem çeperini delmesi sonucu oluşan minik gaz kabarcıklarının yarattığı kavitasyondan ileri gelmekteydi. bununla birlikte tekniğin dikkatlice düzeltilmesiyle basınç odasıyla ölçülen gerilim ve basınç sondası ölçümleri arasın­da iyi bir uyum olduğu gösterilmiştir. Ayrıca, birbirinden bağımsız olarak yapılan çalışmalarla, ksilemdeki suyun büyük negatif gerilimleri koruyabileceğini ve transpirasyon yapmayan yapraklarda yapılan basınç odası ölçümlerinin ksilemdeki gerilimi doğru yansıttığını ortaya çıkarmıştır.

Böylece, araştırıcıların çoğu, kohezyon-gerilim te­orisinin güvenilir olduğuna karar vermişlerdir. Transpirasyon yapan bir bitkinin gövde yüzeyine bir damla mürekkep damlatıp mürekkebin sağlam bir ksileme delinerek aktarılma­sıyla ksilem gerilimi kolayca gösterilebilir. Ksilemdeki gerilimin azalması sonucu mürekkep hızla ksileme çe­kilir. Bu sırada gövde boyunca gözle görülebilen çiz­giler oluşur.

Ağaçlarda Su Ksilemde Taşınırken Fiziksel Engellerle Mücadele Etmek Zorundadır

Ağaçların ve diğer bitki­lerin ksileminde ortaya çıkan büyük gerilimler bazı sorunlar yaratır. Birinci sorun, gerilim altındaki suyun ksilemin iç duvarlarına doğru birbasınç yapmasıdır. Eğer hücre çeperleri zayıf ya da yumuşak olsaydı, bu gerilimin etkisiyle çökebilirlerdi. Trakeitler ve trakele­rin ligninleşmesi ve sekonder çeper kalınlaşmaları bu çöküşü engelleyen uyumlardır.

Bu tür gerilimler altındaki suyun fiziksel olarak kararsız bir halde bulunması ise ikinci bir sorun yara­tır. Üçüncü bölümde, gazlarından arındırılmış suyun (içerdiği gazları uzaklaştırmak için su kaynatılmış) de­neysel olarak belirlenmiş kırılma kuvvetinin (gerilme direnci) 30 MPa’dan daha büyük olduğunu bildirmiş­tik. Bu değer, en uzun boylu ağaçlara suyun çekilmesi için gerekli 3MPa’lık bir gerilimden çok daha büyük­tür. Bu nedenle, ksilemdeki su çoğunlukla kararsız hale gelecek gerilimlere ulaşmaz.

Bununla birlikte, sudaki gerilim arttıkça, hava ksi­lemin hücre çeperlerindeki mikroskobik porlara doğru çekilir. Bu olay air seeding olarak isimlendirilir. Ksilemde kabarcık oluşmasının ikinci biçimi, gazların buzun için­de çözünürlüğünün azalması sonucu ortaya çıkar: ksilem borularının donması kabarcık oluşumuna yol açabilir. Gerilim altındaki su sütununda bir gaz kabarcığı oluşunca bu kabarcık genişler. Çünkü gazlar gerilim kuvvetlerine dayanamaz. Bu kabarcık oluşumu, kavitasyon veya ambolizm olarak bilinir. Bu bir otomobilin yakıt borusunun buharla kapanması veya kan damarındaki amboliye benzer. Kavitasyon su sütununun devamlılığını kırar ve ksilemde su taşınımını engeller.

Bitkilerde su sütununun bu şekilde kesintiye uğ­ratılması olağandır. Uygun cihazlar kullanılarak su sütunundaki kopmalar duyulabilir. Bitkiler susuz kalınca, ses dalgaları saptanabilir. Dalgalar ya da çıtırtıların, ksilemdeki hava kabarcıklarının oluşumunu ve bu kabarcıkların hızla genişlemesi sonucu oluşturdukları düşünülmektedir. Bunlar, bitki­nin diğer kısımlarında yüksek frekanslı akustik şok dal­galarına neden olur. Onarılmadıkları taktirde, Ksilemin su sütunundaki bu kırılmalar bitkiye zarar verebilir. Bu tur amboliler suyun ana taşınma yolunu durdurarak yapraklarda kurumaya ve ölüme neden olabilir.

Bitkiler Ksilemde Oluşan Kavitasyonun Etkisini En Aza İndirirler

Ksilemde kavitasyon oluşumunun bitkiler üzerinde­ki etkisi bazı yollarla en aza indirilir. Ksilemdeki da­mar elemanları birbirleriyle bağlantılı olduklarından ilke olarak bir gaz kabarcığı taşınım ağının tamamını dolduracak şekilde genişleyebilir. Pratikte ise, genişle­miş gaz kabarcıkları geçit zarlarındaki küçük porlardan kolayca geçemeyeceğinden, fazla yayılamazlar. Ksilemdeki kılcallar, borular birbirleri ile bağlantüı olduklarından, bir gaz kabarcığı su akışını tamamen durdurmaz. Bunun yerine, komşu iletim elemanları­na geçerek kesintiye uğramış noktanın çevresinden dolaşır. Dolayısıyla, ksilemdeki trakeler ve trakeidlerin sınırlı uzunlukta olması, su akışına karşı direnci arttırırken, kavitasyonun engellenmesi için bir yol oluşturur.

Ayrıca gaz kabarcıkları ksilemden yok edilebilir. Geceleri, transpirasyon düşük olduğunda, ksilemin Ѱp’si artar ve su buharı ile gazlar basit bir biçimde ksilemin çözeltisinde tekrar çözünür. Bunun ötesinde, daha önce gördüğümüz gibi, bazı bitkiler ksilemde po­zitif basınçlar (kök basınçı) geliştirir. Bu tür basınçlar gaz kabarcığını küçültür ve gazın çözünmesine neden olur. Son çalışmalar, kavitasyonun su ksilemde geri­lim altında olsa bile onarılabileceğini göstermektedir (Holbrook ve ark. 2001). Böyle bir onarma mekanizma­sı henüz bilinmemekte olup aktif olarak araştırılmak­tadır. Son olarak, pek çok bitki her yıl yeni ksilemin oluşması sonucu sekonder büyüme gösterir. Bitki tarafından salgılanan maddeler yardımıyla gaz kabarcıkları emildiği için yeni ksilem eski ksilemin işlevi bitmeden önce işlevsel kazanır.

Yapraktan Suyun Buharlaşması Ksilemde Negatif Bir Basınç Yarartır

Ksileme suyun çekilmesi için gerekli gerilim yaprak­lardan suyun buharlaşmasıyla sağlanır. Bütünlüğü bozulmamış bir bitkide su yaprak iletim demetlerindeki ksilemlerin yardımıyla yapraklara getirilir (Şekil 4.8). Yaprak iletim demetleri çok ince dallanır; bazen de tüm yaprak boyunca karmaşık ağ oluşturur. Bu damarlanma biçiminde, damarlar çok küçük da­marları oluşturmak üzere çatallanmıştır. Dolayısıyla yapraktaki hücrelerin çoğu küçük bir damarın 0.5 mm yakınında yer alır. Su ksilemden yaprak hücrelerinin içine ve hücre çeperleri boyunca çekilir.

Ksilemde suyun yükselmesine neden olan nega­tif basınç yaprağın hücre çeperlerinin yüzeyinde geli­şir. Bu durum topraktakiyle aynıdır. Hücre çeperi içi suyla dolu, çok ince, kılcal bir fitil gibi iş görür. Su, çeperdeki selüloz mikrofibrillerine ve diğer hidrofilik elemanlara tutunur. Yapraktaki mezofil hücreleri, ge­niş bir hücreler arası hava boşluğu sistemi sayesinde, atmosferle doğrudan temas halindedir.

Başlangıçta su, bu hava boşluklarını örten ince bir film halindeki tabakadan buharlaşır. Su havaya veril­dikçe, kalan suyun yüzeyi, hücre çeperindeki açıklıklara doğru çekilir. Burada kavisli hava-su yüzeyleri oluşturur. Suyun yüzey geriliminin yüksek olması nedeniyle ortak yüzeyde oluşan bu kavis, suda negatif bir basınç ya da gerilim yaratır. Hücre çeperinden uzaklaşan su miktarı arttıkça, kavis oluşturan hava-su ortak yüzeyinin yarıçapı azalır ve su basıncı daha negatif hale gelir. Dolayısıyla, ksilem taşınımı için gerekli itici güç yaprak içindeki hava-su ortak yüzeyinde yaratılır.

---