Biyologlar - Biyolojiye Gerçekçi Yaklaşım

Metazoa’ nın Yapı Planı ve Ortaya Çıkışı

---

Çok hücreli hayvanlarda hücreler görecekleri işe göre farklılaşarak dokuları, dokuların bir araya gelmeleri ile de belli bir işi yapmaktan sorumlu organlar oluşur Bu da hayvan gruplarında farklı yapı planlarının ortaya çıkmasına neden olur. Yapı planları her hayvan grubunda farklı olmasına karşın belli hayvanları bünyesinde barındıran hayvan gruplarında ise temel bir yapı vardır Bu filum içine giren hayvan alt kategorilerinde yapı, bu ana yapıdan az farklar içerir. Burada sorun böylesine yapı farklılığının ortaya çıkışının nedenidir. Bunun için konuyu iki yönden ele almak gerekir. Bunlardan birincisi olayın filogenetik yönü, diğeri de ontogenetik tarafıdır. Ontogenezi takip ederken canlının bugünkü oluşumunu görürüz. Ancak bu gelişim sırasında özünde anlam verilemeyen bir takım değişiklikler kısa da olsa ontogenez sırasında gözlenebilmektedir Bunlar araştırıldığında filogenezin bir parçası olarak karşımıza çıkmaktadırlar. Hayvan türü ortaya başka bir şekilde çıkmış, günümüze kadar değişerek ve bazen çatallanmalar göstererek gelmiştir. Eksik parçalar yerine konulduğunda bu hayvanın ortaya çıkışından günümüze kadar geçirdiği yaşam öyküsü (filogenezi) ortaya çıkmaktadır. Burada daha çok günümüzdeki yapıyı; oluşturan ontogenez öncelikle ele alınacak ama yeri geldiğinde filogeneze de değinilecektir.

Üreme

Çok uzun yaşayan bitkiler ve bazı hayvanlar da dahil hiçbir canlı ölümsüz değildir. Ölüm ile o organizmanın varlığı da sona erecektir. Ancak organizmanın ölümü bile onun devamını engellememelidir. Bunu sağlayan da üreme olayıdır Özünde üremeyi çoğalma gibi ele almamak gerekir. Burada esas amaç, canlının üzerinde taşı­dığı kalıtsal materyalin daha sonraki döllere aktarılmasıdır. Bunun için de üreme gibi^ bir olay gerçekleşir. Burada asıl olan populasyonun sahip olduğu genlerin bireysel ölümlerle yok olmaması, bir başka canlı bünyeye aktarılarak devamının sağlanmasıdır. Metazoa’ da biri eşeyli diğeri eşeysiz olmak üzre 2 tip üreme görülür.

Metazoa da en yaygın üreme şekli eşeyli ya da seksüel üremedir. Burada farklı tipte eşey hücreleri gelişir. Gamet adı verilen bu hücrelerin diğer hücrelerden farkı, kalıtım materyalinin yarısına sahip olmalarıdır. Normalde her hücre biri anne diğeri babadan olmak üzere 2 kromozom takımına (2n, diploid) sahiptir. Normal diplo­id bir hücre meiosis (mayoz, redüksiyon) denilen hücre bölünmesi ile kromozom sayı­sını takım halinde yarıya (n) indirir ve gamet oluşur. Ancak olay bu kadar basit değildir. Özünde meiosis olan bu olay birbirini takip eden iki bölünme (oogenez ve spermatogenez gibi) şeklindedir Bunun için ayrıntılı bilgiler genel biyoloji ve diğer ilgili derslerde verilecektir. Gamet oluşumu kısaca gametogami olarak bilinir. Gametler oluştukları eşey bezlerine göre erkek ya da dişi gamet şeklinde farklılaşırlar. Bu da iki farklı kavram ortaya çıkarır. Biri her iki çeşit gameti üzerinde toplayan, diğeri de her birinden sadece birini üzerinde bulunduran bireyler.

Erkek gametleri bulunduran erkek birey ile dişi gametleri üzerinde bulunduran dişi birey gibi iki farklı eşeyde aynı türe ait bir eşey farklılaşması olur. Bu ayrı eşeylilik ya da gonokorizm olarak bilinir. Gonokorizm büyük bir olasılıkla Metazoa’nın ilkin bir özelliğidir

Burada şöyle bir soru akla gelebilir:

Kromozom sayısı niçin yarıya indirilir?

Kromozom sayısı yarıya indirilmezse, hücre bölündüğü zaman yavru hücreler­deki kromozom sayısı da yarıya inecektir. Bu da o türe ait özelliklerin yeni bireyde görülmemesine, belki de bu yeni yavrunun hiç yaşamamasına ya da çok ayrı bir formun ortaya çıkmasına neden olacaktır. Bu durumda mitoz aklımıza gelebilir. Hücre kromozom sayısını önce ikiye katlar sonra da bölünür ve yeni yavrular ilk hücrenin aynısı olur. Fakat burada tıpa tıp aynılık söz konusudur. Yani yeni yavrular birbirinin aynıdır. Buna klon adı verilir ve bu eşeysiz üremedir. Burada amaç kromozom sayısını yarıya indirdikten sonra tekrar birleştirilirken yeni yeni kombinasyonlara olanak sağlamaktır. Bunun sonunda da aynı anne babanın yavruları birbirinden farklılıklar gösterir. Varyasyon denilen bu olay sayesinde hayvanlarda böylesine bol bir çeşitlilik görülür. O halde önce yarıya indirilen kromozom sayısı, sonra bu yarımların birleşmesi (döllenme) olayı gerçekleşir. Böylece başlangıçtaki gibi yine 2 takım kromozoma sahip ancak farklı gen kombinasyonlarıyla bir döllenmiş hücre (zigot) oluşur.

Döllenmenin özü iki aynı türe ait ve kromozom sayısı yarıya inmiş eşey hücre­sinin çekirdeklerinin birleşmesidir. O halde bu olayın iki aşaması vardır. Birinci aşama iki eşey hücresinin birbirini bulrVıası, diğeri de iki çekirdeğin birleşmesi ve 2n kromo- zomlu bir çekirdek (synkarion) oluşturmasıdır. Dişi eşey hücrelerinin Gynogamon adı verilen ve spermleri kendilerine çeken kimyasal salgıları, erkek eşey hücrelerinin androgamon adı verilen salgıları ile etkileşirler. Bu döllenmeyi hızlandırıcı rol oynar. Bu olay ilk kez deniz kestanesi yumurtasında Oskar Hertwig ve Richard Hertwig (1875) tarafından gözlenmiştir.

Döllenme süreci ilk olarak su içinde ve vücut dışında, aynı anda suya bırakılan yumurta ve spermlerin birbirini bulması şeklinde olmaktaydı. Bunun en güzel örneğini çok sayıda deniz omurgasızlarında (özellikle Echinodermata da) ve balıklarda görmek­teyiz. Bu şekilde döllenmenin bir bedeli vardır. Bu bir risktir ve birçok yumurtanın döllenememesi ile eş anlamlıdır. Bu da kayıp demektir. Bunun için de daha çok sayıda yumurta ve sperm üretilmesi gerekir. Birçok organizma bu gibi durumlarda kayıpları azaltıcı önlemler alırlar. Böylece olay daha ekonomik duruma getirilir.

Önlemlerin başında kuluçkayı koruma ve bakma davranışları gelir. Bazılarında kuluçka ve yavru bakımı çok kısa sürer. Bu ne kadar uzun sürerse, verim de o denli fazla olur.

Bundan daha önemli bir durum erkek ve dişi hayvanın çift oluşturmasıdır. Bu­rada döllenme dişi hayvanın içinde olur. Bunun için spermlerin transferi gerekir ve birçok mekanizmalar gelişmiştir. Bunlardan biri erkek hayvanın sperma paketi (spermatofor) oluşturmasıdır. Birçok erkek hayvan sperma paketini dişinin belirli bir yerine bırakır. Dişi bu spermatofor içindeki spermlerden döllenebilir. Bazı türlerde ise sperm­ler direkt olarak dişi hayvanın eşeysel açıklığına bırakılır. Döllenme ovidukt ya da direkt olarak ovaryum içinde (iç döllenme) olur. Dişi ve erkeğin bu amaçla birleşmesi olayına kopulasyon adı verilir. Bazı türlerde saniyelerle ölçülen böyle kopulasyon olayları bazılarında saatlerce sürebilir. Bu tip kopulasyon olayı kural olarak daha çok kara hayvanlarında görülür.

Başka türlere ait bireylerle kopulasyon bazı morfolojik farklılıklarla önlenmiştir. Erkeklerde dişiyi tutmak için birçok organ gelişmiştir. Örneğin makas, çengel, kıl grupları, vücut uzantıları, yakalama ve tutma organları gibi. Bu yapılar nedeniyle erkek ve dişi bireyler arasında morfolojik farklılıklar ortaya çıkar. Seksüel dimorfizm denilen bu olay sadece morfolojik farklılıklarla sınırlı kalmaz, değişik renklenme ve farklı vücut büyüklüğü gibi daha değişik özelliklerde de farklılıklara neden olur. Örneğin Bonelia viridis isimli deniz solucanının erkeği dişinin yanında adeta nokta gibi kalır (cüce erkek).

Eklembacaklılarda genellikle kopulasyon aparatı geli­şir. Bununla spermler dişinin eşeysel açıklığına bırakılır. Bu aparat bazen oldukça komplike bir yapıda olur. Dişi ve erkek üreme organları genellikle bir anahtar kilit gibi birbirine uyumludur. Böylece başka türlerle döl alış verişi de önlenmiş olur. Bazen erkek organı dişinin negatifi gibi onunla uyumludur. Böylesine özel olan bu organlar türe özgü oldukları için çoğu kez tür ayırımında taksonomistler tarafından kullanılır. Örneğin çekirgelerin erkek kopulasyon organı olan aedeguslar.

Eşeyli üremede normal olarak erkek ve dişi gametler ayrı ayrı bireylerde bulunur. Bu gibi durumlar için gonoko- rismustan söz edilir. Ama bazı durumlarda her iki gamet aynı birey üzerinde bulunur. Böyle bireylere erselik ya da hermafrodit denir. Bunlarda genel olarak erkek ve dişi gonadlar birbirinden ayrıdır ve olgunlaşma zamanları da farklıdır. Bireyde önce erkek daha sonra da dişi gonad olgun­laşır. Böylece birey, önce erkek sonra da dişi görevi (protandrik erselik) görür. Ender olarak aksi olur. Böylece bireyin kendini döllemesi olanaksız olur.

ender olarak örneğin, kara salyangozlarında gonadlar aynı bez içinde olgunlaşırlar. Aynı anda olgunlaşan gonadlar, ürünlerini iki bireyin karşı karşıya gelmesiyle birbirlerine aktarırlar. Bunun en güzel örneğini toprak solucanlarında görmek olasıdır. İki toprak solucanı klitellum adı verilen yüksük gibi ve birkaç segmenti kapsayan vücut kısımları birbirine değecek hatta birbiri ile kaynaşacak şekilde, birinin ön ucu diğerinin aksi yönüne gelecek şekilde karşı karşıya gelir. Böylece her ikisinin farklı eşey bezlerinin açıklığı (dişi açıklığın karşısında diğerinin erkek eşey açıklığı gelir) karşı karşıya gelir. Böylece birbirlerini döllerler. Burada her birey diğeri için farklı eşey rolünü üstlenmiştir.

Yumurtanın döllenmeden de geliştiği görülür. Partenogenez (yunanca parthe- nos=bakire, bakirenin döl vermesi anlamında kullanılır) adı verilen bu üreme birçok hayvanda (Rotatoria, Cladocera, Aphidina vs.) görülür. Bazılarında sadece bu tür üre­me görülürken, bazılarında eşeyli üreme zaman zaman yerini bu tür üremeye bırakır. Genellikle uygun olmayan koşullarda görülen bu olay döl değişimine neden olur. Böyle eşeyli partenogenetik üreme şekline heterogoni denir. Bunlarda parte- nogenetik evre kural olarak meiosis (redüksiyon) bölünmesi görülmez.

Güney Avrupa’da yaşayan hayvanların bazılarında daha değişik bir durum görülür. Bu hayvanlar normalde eşeyli olarak ürerler. Ancak kuzeye doğru gidildikçe erkeklerin populasyondaki sayısı giderek azalır. Bu durumda dişiler partenogenetik olarak üremeye başlarlar. Ama aynı populasyon, aynı zamanda güney de ayrı eşeyli olarak üremeye devam eder.

Şekil : Toprak solucanında eşeyli Ureme a-Şematik. b-Klitellumlardan birbiri ile kaynaşmış iki toprak solucanı. Köprü kurulan bölgelerden birbirine döl alışverişi yapılmakta At erkek eşey alıklığı (penis ve atrium) Dp salgı pupilleri, Hp temporer deri papilleri. Pr reccptaculum semınıs poru

Hymenoptera ve bazı diğer hayvan gruplarında ise d rıh a değişik bir partenogenez görülür. Bu haploid partenogenezdır. Bunlarda normal olarak mayoz bölünmede haploid gametler oluşur. Haploid yumurtaların döllenmesi ile diplioid zigot oluşur, kraliçe arı ile işçi arılar böyledir. Burada isteğe bağlı bir durum da söz konusu olur, kraliçe arı erkekten aldığı spermleri sperm kesesinde (receptaculum seminis) toplar, bu kesenin ağzı kapalı olduğu sıralar yaptığı yumurtalar döllenmemiş olur. Bunlar erkek arılardır ve haploiddirler. Kraliçe yeni kraliçe ve işçi gereksiniminde kesenin ağzını açar ve bazı yumurtaların döllenmesine olanak sağlar

Partenogenezin çok özel bir şekli de pâdogenez (yunanca paidos=çocuk, amos=düğün) olarak bilinir. Burada henüz (döllenmemiş) larva halinde iken üreme öz konusudur. Gal sinekleri buna iyi örnektir.

Eşeysiz üreme ya da aseksüel üreme ana hücrenin özellikle tüm protozoonlarda boyuna ve enine olarak 2 ya da daha fazla sayıda bölünmesi şeklinde olur, letazoonlarda ana hücreden büyük ya da küçük hücre kompleksleri şeklindeki ayrılmalarla olur Daha sonra bu hücre kompleksleri yem bir birey oluşturur. Bu bir vejetatif üreme olarak ta ele alınabilir. Bu hayvanlar aleminde sık görülen ve ikincil bir üreme şeklidir Ekstrem durumlarda enine ya da boyuna bölünmelerle (bazı Actinaria e Turbellarıa da) de yeni bireyler oluşabilir. Sık görülen bir üreme şekli de tomurcuklanmadır. Genelde ana hayvanın vücudundan dışa doğru bir çıkıntı (tomurcuk) olur, bu çıkıntının ana hayvandan ayrılmasıyla yeni bir birey oluşur. Bu yolla çok sayıda eni birey meydana gelir. Bu yeni bireyler daha sonra vejetatif olarak üreyebilirler. Birçok türde örneğin tatlı su poliplerinde ve Actinia’larda tomurcuklar ana hayvandan ayrılarak tamamen serbest bir yaşama geçebilirler. Bir başka tür hayvanlarda ise tamamen aksine ana hayvandan ayrılmayan tomurcuklar adeta bir hayvan kolonisi oluştururlar.

Koloni olarak genelde bir araya toplanmış hayvanlar akla gelir. Burada vejetatif olarak değil eşeysel olarak üremiş hayvanlar akla gelir, örneğin , Cirripedia (Crustacea) larvaları deniz kenarlarında yan yana durarak öylesine sıkı bir doku oluştururlar ti, daha sonra burada sadece onların erginlerini görmek olası olur. Kolonilere daha çok sayıda, değişik örnekler vermek olasıdır.

Vejetatif çoğalmada da tomurcukların ana hayvanla birlikte kalarak onunla morfolojik ve fizyolojik birlikteliklerini sürdürdükleri görülebilir. Böylece bir hayvan stoğu oluşur. Bu yolla binlerce hayvan bir araya toplanabilir. Hayvan stoklarına sifonlu hayvanlar (Siphonophora), taş mercanlar (Madreporaria) ile diğer Anthozoa ve yosun hayvancıkları (Bryozoa) en tanınmış örnek olarak verilebilir. Bu oluşuklarda çok değişik yapıda hayvan bir araya geldikleri için bir polymorfizm den söz edilir.

Eşeyli ve eşeysiz üreme birbiri ardı sıra da gerçekleşebilir. Döl değişimi ya da metagenez adı verilen bu olay en güzel örneğini Hydrozoada verir.

Eşeysiz üremede bazen embriyo erken evrelerde dağılarak ikincil embriyoları onlar da üçüncül embriyoları meydana getirir. Buna polyembriyoni denir. Hymenopte­ra, Strepsiptera, Bryozoa da sık görülen bu olay bazen insanlarda da ikiz, üçüz (ya da daha fazla) olaylarında da görülür.

Gelişim Süreci

Çok hücreli hayvanların yaşamları çeşitli evrelerden oluşur Bunlar genellikle embriyonal, larval, gençlik ve ergin evrelerdir Bu 4 evreli gelişim şekli indirekt gelişim olarak nitelendirilir. Çünkü larval evre bazen birden çok sayıda basamaklarda gerçekleşir Bu evre genelde ilkin olarak özellikle denizel yaşam formlarında görülür Bazılarında larval evre olmayabilir. Bu durumda ise direkt gelişimden söz edilir.

Bilindiği gibi organizmanın bireysel gelişimi, başından (zigottan) ergin hale ge­lene kadar ontogenez olarak isimlendirilir. Bu filogenetik gelişim ile birlikte ilişkilendirilerek, karşılaştırmalı gelişim süreci adı altında araştırılır. Özel zooloji ile çalışanlar için bu konudaki bulgular çok ayrı bir öneme sahiptir.

Ontogenezin ilk basamağı embriyonal evredir. Bu evre zigotun bölünerek, serbest yaşayan form haline gelene kadar (bazılarında doğuma kadar) geçirdiği evredir Bu yumurtanın döllendiği yere bağlıdır. Dişi hayvan içinde döllenmiş ve embriyonal gelişimini orada tamamlamışsa sonuçta doğum söz konusudur. Döllenme vücut dışında olmuş ise, yumurta içinde tamamlanan gelişme yumurtadan çıkınca sona erecektir. Ontogenez, henüz bitmemiştir. Yeni yavru ergin hale gelip kendisi gibi bir yavru üretebilecek duruma geldiğinde ya da diğer bir anlatımla eşeysel olgunluğa eriştiğinde, ontogenez de son bulacaktır. Bu sırada olası larva ve genç evreler bazen anne hayvan (bazen vücut içinde) bazen de baba tarafından bir süre bakılır (yavru bakımı).

Larval evre, kural olarak başkalaşım (metamorfoz) olayının bir parçasıdır, ergin hayvan ile larva arasında sadece morfolojik farklar değil, yaşam biçimi ve beslenme şekli bakımından da farklılıklar vardır. Çoğu kez yaşam alanları da farklıdır

Gençlik evresi, indirekt gelişimde metamorfozun sona ermesiyle başlar Direkt gelişim ise embriyonal gelişim ile bu noktada birleşir ve bundan sonra devam eder. Bu her şeyden önce bir büyüme evresidir, özünde gençler ergin bireylerin adeta birer küçültülmüş kopyalarıdır Bazı hayvan gruplarında bu evre nymph olarak adlandırılır (örneğin Ephemeroptera). Larval ve genç evreler birlikte postembriyonal gelişim olarak isimlendirilir.

Ergin evre, tüm organ sistemlerinin gelişmesi ve eşeysel olgunluğa erişilmesi ile başlar. Bir çok eklembacaklı hayvanda (Arthropoda) bu evreler değişik zamanlar­daki deri değişimleri ile kendini gösterir. Tüm hayvanlarda bu evre ölüm ile son bulur.

Çok hücreli hayvanlarda gelişim, tek bir hücrenin arkası arkasına bölünmeleri ve sonuçta çok hücreli oluncaya kadar devamı ile olasıdır. Bu olay özünde tek aşamalı gibi görünse de kendi arasında 3 ayrı evre görülür. Bunlar seri bölünmeleri içine alan segmentasyon, deri tabakalarının oluşumu (gastrulasyon) ve doku, organ oluşumu (histogenez ve organogenez).

Döllenme ve Segmentasyon

Yumurta döllenir döllenmez bölünmeye başlar (yumurta bir de büyüdüğü .-.iman yüzeyin hacme oranı küçüldüğü için bölünür ve böylece yüzey genişletilmiş olur). Bölünme sonunda meydana gelen yavru hücreler, blastomer adını alır. Metazoa için tipik olan bu bölünmeler (segmentasyon) her hayvan turu icin farklı şekilde olur ve blastomerler yan yana kalırlar. Blastomerlerin çeperde dizilmeleri ile ortası boş bir küre oluşur. Bu blastuladır. Ancak her türlü yumurtada blastula böyle oluşmayabilir.

Bölünme süreci, yumurtanın içindeki yedek besin (yumurta sarısı, vitellüs) miktarına, kalitesine ve yumurta içindeki dağılımına bağlıdır Bu durum da farklı yumurta tiplerinin ortaya çıkmasına neden olur Her yumurta tıpı ise farklı segmentasyon şekli gösterir. Yumurta sarısı az olan yumurtalara oligolesital, fazla olanlara da polylesital yumurta denir. Bu arada ne az ne de çok denilebilecek durumda olanları da vardır. Bunlar da mesolesital yumurta adını alırlar Yumurta sarısının miktarı dışında yumurta içindeki dağılımı da önemlidir demiştik. Yumurta içindeki homojen dağılım isolesital yumurtalarda görülür. Bu tip yumurtalarda sarı azdır ve hücre çekirdeği de ortadadır. Çekirdek adeta yumurtaya küsmüş gibi etrafında konsantre olmuş plazma ile bir köşeye çekilmiş durumda ise perilesital yumurta, çekirdek ortada ve etrafında yoğun plazma (Hpl) ve yumurtayı çepeçevre saran ayrı ve yoğun bir plazma (Ppl) var ise Centrolesital yumurta olarak adlandırılır.

Besin maddesinin çok birikmesi halinde yumurta sarısı vejetatif kutupta toplanır, böylece çekirdek ve protoplazma animal kutupta yoğunlaşır. Bu durumda telolesital yumurta adını alır. Zayıf telolesital yumurtada protoplazma daha fazladır ancak kuvvetli telolesital de ise oldukça azdır.

---