Tad Tomurcukları
Tad duyusundan sorumlu olan tad tomurcukları sirkumvallat, foliate ve fungiform papillaların epiteli içerisinde ve bunların arasındaki yüzey epiteli içerisinde yerleşmişlerdir. Aynı zamanda damak (palate) ve epiglottiste de (küçük dil) birkaç tad tomurcuğu bulunmaktadır. Kesitlerde, düşük büyütmede koyu boyanan epitel içerisinde, soluk, fıçı şekilli cisimcikler olarak görülür. Tad tomucuğunun apeksinde epitel yüzeyine açılan küçük bir tad poru bulunmaktadır. Işık mikroskopide tad tomurcuğunda esas olarak 3 hücre tipi ayırtedilir;
1- Sustentakular (Destek) Hücreler: Tad tomurcuklarında nisbeten az sayıda bulunan hücrelerdir. İğ şeklinde olup açık renkte boyanan sferikal çekirdeğe sahiptir. Bu hücreler epitelin bazal laminasından tat poruna kadar uzanırlar. Esas tad hücrelerine desteklik eden bu hücreler tad tomurcuklarının duvarını oluşutururlar. Neuroepitelyal hücreler gibi apikal yüzeylerinde sıkı bağlantılar ve mikrovilluslar içermesine rağmen onlar gibi sinir hücreleriyle sinaps yapmazlar. Destek hücrelerinin yaşam süresi yaklaşık 10 gündür.
Elektron mikroskopide sustentakular hücrelerin tad tomurcuklarının periferinde, tad tomurcuğunu çevre epitelinden ayırarak nöroepitelyal (gustatory) hücrelerin arasında yerleşmiş oldukları görülür. Bu destek hücreleri pek çok miktarda serbest ribozomların ve granüler endoplazmik retikulumun bulunmasından dolayı elektron dens görülür. Apikal mikrovilluslara sahiptir.
2- Neuroepitelyal Tad Hücreleri (Gustatory Hücreleri): Tad tomurcuklarında en fazla bulunan hücrelerdir. Her bir tad tomurcuğunda sayıları 10-14 arasında değişen nöroepitelyal tad hücresi bulunur. Sustentakular hücrelerin arasında yer alan bu hücreler daha açık boyanırlar. İnce, uzun şekilli olan bu hücrelerde merkezi bir çekirdek bulunur. Çekirdeğin bulunduğu merkezi sitoplazmaları genişlemiş olan bu hücrelerin her iki ucu incedir. Bazal laminadan tad poruna kadar uzanan bu hücrelerin serbest apikal yüzeyinde uzun mikrovilluslar veya tad kılları bulunur. Bu kıllar dış tad porlarının kavitesine doğru uzanır. Neuroepitelyal tad hücreleri apikal yüzeylerinde kendi gibi neuroepitelyal veya sustentakular hücrelerle sıkı bağlantılar kurar. Taban kısımlarında fasial (kranial sinir VII), glossofaringeal (kranial sinir IX) veya vagus (kranial sinir X) sinirlerinin afferent duyu nöronları ile sinaps yaparlar. Neuroepitelyal hücrelerin de yaşam süresi yaklaşık 10 gündür.
Elektron mikroskopide iki tip nöroepitelyal hücre ayırt edilebilir. Her iki tip de soluk renkli olup sitoplazmalarında çok az granüler endoplazmik retikulum ve birkaç ribozom görülür. Bu hücreler hem primer ve hem de sekonder olmak üzere pek çok lizozomlar içerirler. Apikal mikrovillusları, destek hücrelerinin mikrovilluslarından daha kısadır. Hücreler afferent sinir terminalleri ile modifiye sinaptik temaslara sahiptir; Pre- ve post-sinaptik membranlar kalınlaşmıştır ve reseptör hücrelerde birkaç küçük sinaptik vesikül bulunur. Nöroepitelyal hücre tiplerinden biri aynı zamanda daha büyük, dens merkezli vesiküllere sahiptir; bu vesiküller muhtemelen kateşolaminleri içermektedir. Her iki hücre tipi de tad tomurcuklarında süratli hücre yenilenmesinin görülmesinden dolayı, reseptörlerin olgunlaşmasında değişik safhaları simgeleyebilirler.
3-Bazal Hücreler: Yukarıda belirtilen iki hücre tipinin yanında tad tomurcuklarında ayrıca küçük bazal hücreler görülür. Tad tomurcuğunun bazalinde, bazal laminaya yakın yerleşimli küçük hücrelerdir. Bunlar muhtemelen stem hücreler olup diğer hücre tiplerine dönüşmektedirler.
Tad tomurcukları papillalar dışında, ayrıca glossofaringeal arkus, yumuşak damak, epiglottisin posterior yüzü ve farinksin posterior duvarından krikoid kıkırdak seviyesine kadar yer almaktadır.
Tat, yiyecek ve içeceklerin içerdiği tastant (tat uyarıcı bileşikler) ile neuroepitelyal hücrelerin apikal yüzeylerin yer alan reseptörlerin etkileşimi sonucu alınan kimyasal bir duyudur. Dilde; tatlı, tuzlu, acı, ekşi ve umami (Japonca lezzetli) olmak üzere 5 temel tad duyusu ayırt edilir ve bölgesel olarak tad duyarlılığı farklıdır. Tastantların moleküler hareketi iyon kanallarının açılmasına (örneğin tuzlu ve ekşi), kapanmasına (örneğin tuzlu) neden olur veya G protein-reseptör çifti tat duyusuna (acı, tatlı, lezzetli) göre davranırlar. Acı, tatlı ve lezzetli reseptörlerinin aktive ettiği G protein-tat reseptör çifti, T1R ve T2R kemosensör reseptör ailesindendir. Acı tat, 30 farklı T2R kemosensör reseptörleri tarafından algılanır. Reseptörün tastant tarafından aktivasyonunundan sonra G proteini, intrasellüler inositol 1,4,5,-trifosfat (IP3) üretimini artıran fosfolipaz-C enzimini stimüle eder. İkinci mesajcı molekül olan IP3, Na+ girişini artıran tata özgü Na+ kanallarını aktive eder böylelikle nöroepitelyal hücrelerin depolarizasyonuna neden olur. Nöroepitelyal hücre plazma membranındaki depolarizasyon da voltaj bağımlı Ca+2 kanallarını açar. ekstrasellüler Ca+2 girişi (depolarizasyon sonucu) veya hücre içi depolardan Ca+2 salınımı (IP3 stimülasyonu sonucu) hücre içi Ca+2 seviyesini artırır. Hücre içi Ca+ artışı da gustatory afferent sinir lifleri boyunca impuls oluşturan nörotransmitterlerin salınımına neden olur. Tatlı tat reseptörleri de G protein-reseptör çiftidir. Acı tat reseptörlerinden farklı olarak 2 protein alt ünit T1R2 ve T1R3’e sahiptir. Tatlı tastantlar da reseptörlere bağlanarak acı tat reseprörleri ile aynı 2. mesajcı sistem kaskadını aktive eder. Lezzet tadı ise; L-glutamat, aspartat, gibi amino asit bileşiklerine bağlı olup, kuşkonmaz, domates, peynir ve ette bulunur. Tatlı tat reseptörleri gibi 2 alt ünit içerir. Biri tatlı tat reseptörlerinde de tanımlanan T1R3, diğeri de lezzete özgü olan T1R1’dir. Soya fasulyesi içeriğinde bulunan monosodyum glutamat gibi acı tat ile uyum sağlayan soslar da lezzet reseptörlerini uyarır. Sodyum iyonları ve hidrojen protonları sırasıyla tuzlu ve ekşi tattan sorumludur. Hem tuzlu hem de ekşi tatların sinyalizasyon mekanizması diğer sinyalizasyon mekanizmalarıyla benzerlik gösterir. Ekşi tat asidik bileşiklerin hidroliziyle oluşan H+ protonlarıyla meydana gelir. H+ primer olarak hücre membran depolarizasyonuna neden olan K+ kanallarını bloke eder. Buna ek olarak H+ protonları nöroepitelyal hücrelerde bulunan amilorid duyarlı Na+ kanalları ve tuzlu tat ile uyumlu PKD1L3 ve PKD2L1 adlı özel kanallarından girer. Reseptör hücreye H+ girişi voltaj duyarlı Ca+ kanallarını aktive eder. Ca+ girişi, sinaptik veziküllerin göçü ve füzyonu ile duyu sinir liflerine yapışarak aksiyon potansiyeli meydana getiren transmitter salınımını indükler. Tuz tadı sodyum iyonlarının tadından kaynaklanır. Na+ ekşi tat alımında olduğu gibi, özel amilorid duyarlı Na+ kanallar yoluyla neuroepitelyal hücrelere girer. Bu kanallar sinir ve kas hücrelerinde aksiyon potansiyeli oluşturan voltaj duyarlı Na+ kanallarından farklıdır. Reseptör, hücreye Na+ girişi ve membranda depolarizasyona neden olur ve voltaj duyarlı Na+ kanalları ve voltaj duyarlı Ca+ kanallarını aktive eder. Daha önce bahsedildiği gibi Ca+ girişi, sinaptik veziküller şeklinde nörotransmitter salınımına ve gustatory sinir liflerinin uyarılmasına neden olur.
Genel olarak dil ucu tatlı duyularını alırken tuzlu ve ekşi duyularını posterolateral bölgeleri ayırt eder. Dilde sirkümvallat papillaların tad tomurcukları da acı ve lezzet duyularını algılar. Klasik dil haritası bu şekilde olmasına rağmen aslında dilin tamamı bu tatlara duyarlılık gösterir ancak bazı bölgeler bu tatlara daha fazla duyarlıdır.
Dilin sinir kompleksi kranial sinirler ve otonomik sinir sisteminden oluşur. Dilin 2/3 lük anterior kısmının duyu inervasyonu, trigeminal sinirin mandibular dalı (kranial sinir V) tarafından sağlanır. Posterior 1/3 kısmın duyusu glossofaringeal sinir (kranial sinir IX) ve vagus siniri ile (kranial sinir X) alınır. Tat duyusu ise; sulkus terminalisin anterioründe fasial sinir (kranial sinir VII) ve sulkusun posterioründe glossofaringeal (kranial sinir IX) ve vagus sinirinin (kranial sinir X) bir dalı olan korda timpani ile alınır.
Tad tomurcuklarına ulaşmadan önce bütün sinirler myelinini kaybeder ve topuz şeklinde genişlemeler yaparak sonlanır. Bütün hücre tiplerinin arasında seyreden, bu sinirler yalnızca gustatory hücreler ile sinaptik sonlanma yapar. Gustatory hücreler arasında ortaya çıkan sinir lifleri intra gemmal sinir lifleridir. Perigemmal sinir lifleri olan diğer bir kısmı da tad tomurcukların etrafında dallanırlar. Dilin kas yapısı hypoglossal sinirdeki motor lifler tarafından innerve edilir. Vasküler ve bezlerin inervasyonu da sempatik ve parasempatik sinirlerle gerçekleştirilir.
Histoloji
-
Endosülfan ve okratoksin-A’nın birlikte sıçanlarda toksisitesi: histopatolojik değişiklikleri
-
Histoloji Pdf Ders Notları
-
DEKALSİFİYE EDİLMEMİŞ KESİTLERİN HAZIRLANIŞI
-
DEKALSİFİKASYONU TEST ETMEK
-
KELATLAMA AJANLARI
-
ELEKTROLİTİK DEKALSİFİKASYON
-
ASİT DEKALSİFİKASYON SIVILARI
-
Histopatoloji nedir ?
-
KEMİK DOKUSU VE DEKALSİFİKASYON
-
MSS’DE DEJENERE MİYELİNİN GÖSTERİMİ
-
MARKSCHE’DEN BOYASI (Spielmayer, Benda)
-
MSS‘DE MİYELİNİN GÖSTERİMİ
-
KARIŞIK OLAN TEKNİK
-
BİELSCHOWSKY TEKNİĞİ
-
GÜMÜŞ ÇÖKTÜRME YÖNTEMLERİ