Biyologlar - Biyolojiye Gerçekçi Yaklaşım

Likenlerin Özellikleri

---

Likenler başlıbaşına birer organizma değildirler. Mantarlar ile alglerin birleşerek morfolojik ve fizyolojik bir bütün halinde meydana getirdikleri simbiyotik birliklerdir (Güner 1986).

Likenlere katılan alg ve mantar genellikle serbest yaşayan akrabalarından farklı formda ve tutumdadırlar (www.mdc.mo.gov/conmag/1998/10/20.htm, 2004).

Renksiz bir mantar hifinde oluşan tallusun yapısına algin katılması sonucu ortaya renkli klorofili olan yepyeni ototrof bir bitki çıkar (Güner 1986). Likendeki alg ve mantar kendilerini çoğaltabilecek bir form oluşturmak için bir araya gelirler

Diğer türlü tutunamadıkları habitatlarda birliktelik oluşturur ve yayılırlar
Likenler, alg ve mantarların nadir oldukları yerlerde yayılmışlardır
Mantar hifleri, liken tallusunun ihtiyacı olan su, CO2 ve mineral maddeleri temin eder. Alg hücreleri ise mantara, klorofili vasıtasıyla sentezlediği organik maddeleri ve oksijeni sağlar

Mantar bu besinleri alg hücrelerinin içerisine kadar uzanan boruları sayesinde emer. Özgül yaşam şekilleri sayesinde likenler ekstrem koşullarda yaşam şansı kazanır (Güner 1986).

Alg hücreleri mantar dokularıyla kaplanmıştır, böylece mantar onları şiddetli ışık, kuraklık ve ısıdan korur

Likenlerin yapısına katılmada en çok rastlanan alg türleri özellikle Cyanophycea (mavi-yeşil algler) veya Chlorophycea (yeşil algler) üyeleridir. Mantarlardan ise çoğunlukla Ascomycetes nadir olarak ise Basidiomycetes cinsleri katılır (Güner 1986).

Likenler mantarların sistematik bir grubu değildir, bir biyolojik gruptur. Liken birlikteliğini yalnızca mantar ile alg veya mantar ile siyanobakteri oluşturmaz. kidenfazla organizmadan oluşmuş likenler de vardır ve bunlar içerdikleri canlı sayısı veya çeşidine göre Hawksworth tarafından farklı gruplara ayrılmışlardır (Hawksworth1976).

Likenler sistematikçiler tarafından değişik şekillerde sınıflandırılmıştır. Sınıflandırma yapılırken; tallus yapıları, morfolojik yapıları, üzerinde büyüdükleri bitki substratları, likeni oluşturan mantarın sınıfı dikkate alınmıştır.

1.1.1 Likenlerin sınıflandırılması

1.1.1.1 Tallus yapılarına göre likenler

Alg ve mantarın birbiri ile karışımı değişik şekillerde olabilir. Eğer alg ve mantar tallus yapısında homojen bir dağılım gösteriyorsa böyle likenlere ‘Homeomerik’ liken, alg ve mantar türleri arasında farklı dağılım varsa bu tiplere ‘Heteromerik’ liken adı verilir.

Homeomerik tip talluslu likenlerde tallus, jelatini andıran müsilajımsı yapıdadır. Alg ve mantar türleri ayrı bir tabaka oluşturmaksızın birbirleri ile karışmışlardır (Güner1986).

Mantar miselyumu, algin salgıladığı müsilaj içerisinde homojen olarak dağılmıştır. Likenin şekli alg tarafından belirlenir (Yurdakulol ve Yıldız 2002).

Heteromerik tipi talluslu likenlerde algler üst kabuk tabakası ile orta kısım arasında bir tabaka oluşturur (Şekil 1.1). Diğer kısımlar sıkı veya gevşek olarak mantar hiflerinden oluşmuş dokular halindedir. Likenlerin çoğu bu tipe dahildir. Üst kabuk tabakasının altında alglerin oluşturduğu ‘gonidiyum’ tabakası bariz olarak ayırt edilebilir (Güner1986).

Bunun altında mantar hiflerinden oluşmuş ‘medulla’ isimli tabaka bulunur.
Örnek olarak Hypogymnia cinsini verebiliriz. Heteromerik likenlerde, likenin şekli içerisinde alg içeren zonları olan mantar tarafından belirlenir (Yurdakulol ve Yıldız 2002).

Likenler bulundukları ortama ve beraber yaşadıkları bitkilerin durumlarına göre değişik şekillerde olabilirler. Onlar dış görünüşlerindeki değişikliklere göre de çeşitli tiplere ayrılırlar.

1.1.1.2 Dış görünüşlerine göre likenler

1.1.1.2.1 Kabuksu (Crustose) likenler

Üzeri boyanmış tahta görünümündedirler (www.ipcc.ie/infolichens.html, 2004).

Kayalar üzerinde gelişirler (Güner 1986). Yassı tallusları kabuk şeklindedir ve tüm altyüzeyi ile ortama sıkı sıkıya bağlanarak yaşadıkları yüzeyde kabuk oluştururlar. Bu kabuk oldukça kalın ya da yüzeyin içine doğru gömülüdür. Substratından kazıyarak ayrılabilir (www.mdc.mo.gov /conmag/1998/10/20.htm, 2004).

Salgıladıkları liken asitleriyle bazen kayaları eriterek içine kadar girerler. Bunlara endolitik likenler denir.

Liken asitleri, değişik karakterdedirler; parlaktırlar hiflerin ve tallusun yüzeyini örterler, kristalimsi yapıları andıran pulcuklar halinde göze çarparlar (Güner 1986).



1.1.1.2.2 Yapraksı (Foliose) likenler

Toprak istekleri çoktur. Çıplak kayaların üzerinde görülmezler. ki koruyucu mantar tabakaları vardır. Tallusları küçük veya büyük loplara ayrılmıştır (Güner 1986).

Kökyapıları sayesinde yaşadıkları yüzeyden biraz yüksekte dururlar. Büyüdükleri ortamlara rizoid şeklinde hifler gönderirler Substratlarına hafifçe bağlıdırlar (www.ipcc.ie/infolichens.html, 2004).


Çoğu foliose tipler yılda 2 veya 5 mm büyürler (Armstrong 2004). Parmelia, Lobaria, Hypogymnia cinsleri yapraksı likenlere örnek olarak verilebilir.



1.1.1.2.3 Dalsı (Fruticose) likenler

Tıpkı çalıya benzer, oldukça büyük likenlerdir. Yaşadıkları yüzeylere tek bir noktadan bağlıdırlar. Ağaçlar üzerinde gelişirler. pliksi veya şeritsi tallusları diktir.

Likenler üzerlerinde büyüdükleri zemine göre de isimlendirilirler. Toprakta büyür sterrikolous, kayalarda büyürse saksikolous, ağaçlarda büyürse lignikolous, ağaç kabuklarında büyürse kortikolous, karayosunları üzerinde büyürlerse musikolous, likenlerin üzerinde yetişirlerse likenikolous likenler olarak isimlendirilirler.

Tallusları çok sık dallanmıştır (Güner 1986).

Kolayca substratlarından ayrılırlar Usnea cinsi likenler dalsı likenlere örnek olarak verilebilir.


1.1.1.3 Yapısına katılan mantarın cinsine göre likenler

Likenler yapısına katılan mantarların sınıfına uygun olarak başlıca iki sınıfa ayrılırlar.

1.1.1.3.1 Ascolichenes (Aksuslu likenler)

Alglerin askuslu mantarlarla birlikte oluşturdukları bir simbiyoz yaşamlı bitkilerdir.
Likenlerin çoğu bu gruba dahildir.

1.1.1.3.2 Basidiolichenes (Bazidiyumlu likenler)

Genellikle tropikal bölgelerde rastlanır.

Likenler, deniz kıyısından en yüksek dağlara, sıcak bölgelerden kutuplara kadar geniş bir yayılım alanına sahiptirler, en kötü şartlar altında dahi gelişebilmektedirler.

Tallusları çok yavaş büyür (Güner 1986).

Toprakta, kayalarda, taşlarda, ağaçlarda, ağaç kabuklarında dallarda, kemiklerde, deride, yünde, kerestelerde, evlerin duvarlarında, anıtlarda, kiremitlerde, mezar taşlarında, camlarda ve eski demir alet ve eşyalarda büyüyüp gelişebilirler (Yurdakulol ve Yıldız 2002). Likenler yağmurdan hatta likenle çok kısa süre temasa geçen çok seyreltik bir akıntıdan bile besin sağlayabilirler, biriktirebilirler.

Bazı likenler sadece özgül habitatlarda bulunurlar mesela yalnız bir çeşit ağaç veya kaya üzerinde. Aynı zamanda bir ağaç gövdesinde 30 dan fazla liken çeşidine rastlamak da mümkündür. Dar habitat koşullarında yaşayan likenler habitat şartlarına karşı oldukça hassasdırlar, mesela bazı türler hava kirliliğine hassasdırlar ve hava kalitesinin ölçülmesinde kullanılırlar. Bu hassasiyetlerine karşı çok sert doğa koşullarına karşı dayanıklıdırlar (www.mdc.mo.gov/conmag/1998/10/20.htm, 2004).

Çok yavaş büyürler ancak çok yaşlanabilirler, 6000 yıldır yaşayanları tespit edilmiştir ve büyük ihtimalle dünyada yaşayan en yaşlı organizmadır (Ulrik 1999).

1.1.2 Likenlerin çoğalması

Likenler iki şekilde çoğalırlar. Mantar kısmı keselerde spor üretir ve bu sporlar likenden salınır. Hafif olan bu sporlar belli bir mesafe taşınabilir ve uygun alg veya bakteri partnerini bulursa yeniden bir liken oluşturabilir. Bulamazsa yaşayamaz, ölür.

İkinci şekil ise daha güvenlidir; çoğu likenin yüzeyinde, ‘soredia’ adı verilen hem alg hem de mantardan materyal taşıyan, kahverengi veya siyah diskler bulunur

Likenin yüzeyinde toz yumağı gibi görünürler, rüzgar, yağmur veya otlayan hayvanlarca taşınan soredialar yayılır ve yeni likenler oluştururlar (Şekil 1.5).

1.1.3 Likenlerin önemi

Kayalar üzerinde gelişen kabuksu likenler oluşturdukları liken asitleri yardımı ilekayaları parçalayarak ortamda toprak oluşumuna neden olurlar. Liken asidi kalkerli ve granitik kayaları kademeli olarak parçalar. Zamanla buralarda parçalanma sonucu oluşan ufak taşcıklar üzerinde az toprağa ihtiyaç gösteren yapraklı kara yosunları gelişmeye başlar. Daha sonraları da parçalanmanın ilerlemesi ve karayosunlarının artıklarının birikmesi ile toprak miktarı çoğalmaya ve böyle yerlerde yüksek bitkiler büyümeye yönelir (Güner 1986).

Böylece likenler bitki örtüsünün gelişim sürecinde öncü bitkiler olmuş olurlar (Yurdakulol ve Yıldız 2002).

Likenler, genellikle acı kimyasallar içerdiklerinden yaban hayatın ana besin kaynağını oluşturmazlar ancak besin zincirinde önemli yere sahiptirler (www.mdc. mo.gov/conmag/1998/10/20.htm, 2004).

Tırtıllar, solucanlar, sümüklüböcekler, salyangozlar likenlerle beslenirler. Likenle kaplı ağaçlar üzerinde yetişkin güveler mimikri yaparak dinlenirler (www.ipcc.ie/infolichens.html, 2004). Ağaç kabukları ve rutubetli ortamlardaki kayalar üzerinde gelişen yapraksı ve dalsı likenler hayvan besini olarak kullanılmaktadır. Bunların başında arktik bölgelerde bol gelişen ve ren geyiklerinin önemli besinlerini oluşturan Cladona rengiferina ve Cetraria islandica türleri gelmektedir. Ayrıca bu tip likenlerden alkol de elde edilmektedir
(Güner 1986).

Çoğu kuş likenleri yuva yapımında kullanır, Missouri’nin en renkli ötücü kuşu Parula yuva yapımında Usnea likenini ya da spanyol yosununu tercih eder. İnsanlar, yüzyıllardır likenleri boyamada kullanmışlardır, Romanlar mor boyasını likenlerden elde etmişlerdir, iskoçya’daki geleneksel erkek eteklikleri liken ekstratlarıyla boyanmıştır (www.mdc.mo.gov/conmag/1998/10/20.htm, 2004).

Hintliler kilimlerinde liken boyalarını kullanmışlardır. Ressamlar vivid morunu elde edebilmek için likenlerden faydalanmışlardır (www.mdc.mo.gov/conmag/1998/10/20.htm, 2004).

Likenlerden yapılan çay ve merhemler tüm dünyada geleneksel ilaç olarak kullanılmıştır. Likenler ayrıca modern ilaç, antibiyotik ve kremlerde kullanılmıştır.

Parfüm endüstrisinde, fiksatif olarak kullanılırlar, parfümün kokusunun yavaşça dağılmasını sağlarlar (Ulrik 1999).

Liken asitlerinin bazı maddelerle reaksiyon vermeleri, ayrıca bazı boya maddelerini içermeleri ve antibiyotik içeren cinslerinin olması likenlerin önemini arttırmaktadır.

Roccella türlerinden asit/baz indikatörü olarak kullanılan turnusol elde edilir. Afrika ve Arabistan’da yetişen Aspicilia esculanta (Manna likeni)’ dan ekmek yapılmaktadır.

Çalımsı yapıda ve sert olan türlerin üretimi yapılarak evlerde ve benzeri yerlerde dekorasyon işlerinde kullanılmak üzere pazarlarda satılmaktadır.

İskandinav ülkelerinde bu türler mezarlarda çiçek yerine tabutun başına konmaktadır (Güner 1986).

Bazı liken türleri kumlu topraklarda oldukça yaygındır. Rüzgara karşı toprağa iyitespit olarak erozyonu önlerler. Amerika’nın doğusunda kullanılmayan yollarda Baeomyces roseus killi topraklara iyi tutunarak su erozyonunu önler (Yurdakulol ve Yıldız 2002).

Likenler kirliliğin belli bir seviyesine sülfürdioksitten dolayı hassastırlar, Bu yüzden çevreciler tarafından hava kirliliğinin ölçümünde kullanılırlar. Likenler sünger gibi kirletici maddeleri emerler, onların kimyasal analiziyle araştırıcılar havada ne olduğunu söyleyebilirler (www.ipcc.ie/infolichens.html, 2004)

1.1.4 Hypogymnia Cinsi

Bu çalışmada Türkiye’nin değişik yörelerinden toplanmış Hypogymnia cinsine ait liken türleriyle çalışılmıştır. Bu çalışmada kullanılan Hypogymnia cinsine ait örneklerden bazıları Şekil 1.6’da gösterilmiştir.

Hypogymnia’lar, uzun süre çok fazla benzer özellik taşıdığı Parmeliceae familyasının üyesi olarak kabul edilmiştir. 1960 yılında Nylander tarafından rizoidlerinin bulunmayışı ile Parmelia cinsinden ayrılmış (Nylander 1896) ve Poelt tarafından Hypogymniaceae familyası olarak tanımlanmıştır (Poelt 1973). Sonrasında Hypogymnia cinsinde tallusun şişkin ve iç kısmını boş olduğu göz önüne alınarak tallusları dolu bireyleri, Goward tarafından Brodoa cinsi olarak ayrı bir familya altında toplanmıştır (Zeybek vd. 1993a). Bitter Hypogymnia türlerinin sınıflandırmasında soralia morfolojisinin iyi bir karakter olduğunu savunmuştur (Bitter 1901). Modern liken sistematiğinde Hypogymnia cinsi, Hypogymniacea familyası, Lecanorales ordosu altındadır (Zeybek vd. 1993a).

Sonraki dönemlerde bu cins üzerine Krog ve Elix’in çalışmaları olmuştur. Krog Artrik ve Boreal Kuzey Yarımküredeki türlere yoğunlaşırken (Krog 1968), Elix Avusturalya ve Doğu Asya’daki bireyleriyle ilgilenmiştir (Elix 1979).

Ülkemizde ise bu cins üzerine çalışan araştırmacılar Ulvi Zeybek ve Volker John’dur.

Bu araştırmacılar, Türkiye’deki Hypogymnia türleri üzerine yaptıkları taksonomik çalışmada türlerin morfolojik özelliklerine göre ayrımını sağlayan bir tür tayin anahtarı oluşturmuşlar ve Türkiye'deki yayılış alanlarını açıklamışlardır (Zeybek vd. 1993a).

Başka bir çalışmalarında ise yalnızca morfolojiyle tanımlamalarının zor olduğunu söyledikleri Hypogymnia bireylerinin farklılıklarını kimyasal analizler yaparak ortaya koymuşlardır. Bu çalışmalarında likenlerin ikincil metabolitlerini tanımlamışlardır (Zeybek vd. 1993b).

Hypogymnia cinsi, içi boş şişkin loplara sahip birbirine morfolojik ve anatomik olarak oldukça benzeyen türlere sahip bir taksondur. Tallusları iyi gelişmiştir. Rizoidleri yoktur. Lobların kenarları siyah buruşuk, üst kısımları ise beyaz-beyazımsı gridir, bazı türlerinde uçları ince kahverengi veya siyah çerçevelidir. Lopların kenarları içe kıvrık ve iç kısımları bağlantısızdır (hypo:alt, gymnia:çıplak ) Türlere göre başsı, dudaksı, yüzeysel veya yüksük şeklinde soralleri vardır. Apotesiyum bulunan türlerinde sorallerin ender oluşu tipiktir. Tallusun anatomik yapısı heteromeriktir.

Apotesiyumda gelişen askosporangiyumlar 8 sporludur. Sporlar renksiz, uç kısımlarında iyod ile maviye boyanan yüksük bulunur (Zeybek vd .1993a).

Bu cinsin taşıdığı en önemli karakteristik özellikleri; Sorelia lokasyonu, kısa yan lopların varlığı veya yokluğu, lobların renklenmesi, lop çapları ve dallanma şekilleri, şişkin, topuz-boğum tipi lopların varlığı, yassı veya yassı olmayan büyüme şeklidir.

Ancak bu özellikler de türlerin birbirinden ayrımında bazen yeterli olamamaktadır(www.blm.gov/or/plans/surveyandmanage/MR/...2/Lichens-346949.pdf., 2004).

Hypogymnia cinsine ait bireyler, küçük yüzeyler üzerinde büyüyebilme yeteneklerinden dolayı genç dallar ve kökler üzerinde bulunabilmektedirler. Kırlarda nemli koşullarda genellikle çalılıkların köklerinde bulunmaktadırlar. Yaygın olarak asit habitatlarında yaşarlar. Ağaçlık alanlarda huş gibi düşük pH’lı kabuklu ağaçlar ya da Picea gibi korniferler üzerinde yetişmektedirler (www-biol.paisley. ac.uk/bioref/Fungi_lichens/ Hypogymnia_physodes.html, 2004).

Asidik koşullara dayanıklılığından dolayı sülfürdioksit kirliliğinin yüksek seviyelerinde yaşayabilirler ve bu özellikleri sayesinde biyoindikatör olarak da kullanılmaktadırlar. Ayrıca Fransa’da, Kuzey Avrupa ve Güney Afrika meşelerinden elde edilen Hypogymnia cinsi liken ekstraktları parfüm endüstrisinde kullanılmaktadır.

Bu çalışmada Türkiye’de bulunan Hypogymnia cinsine ait türlerin rDNA ITS bölgesi dizi analizi ile çeşitliliklerinin tanımlanması amaç edinilmiştir. Çalışmaya bu cinse ait dört farklı türün farklı lokalitelerden toplanmış örenekleriyle başlanmıştır. Bu türlerin isimleri ve morfolojik özellikleri aşağıdaki şöyledir.

Hypogymnia farinacea Zopf

Sinonimleri: Parmelia farinacea Bitter, Hypogymnia bitteriana (Zahlbr.) Krog,

Parmelia bitteriana Zahlbr.

Tallusları gri renkli, rozet durumludur, 1-3mm eninde dar loplu ve yatıktır. Yukarı kalkık lop uçlarında başsı soralleri sıktır. breli ve iri yapraklı orman ağaçları kabuklarında yoğun birlikler oluşturur. Odun ve taşlar üzerinde seyrek bulunurlar.

Ülkemizde zmir, Muğla, Hatay illerinde yaygındır.
Hypogymnia laminisorediata D. Hawksw. et Poelt Tallusları gri renkli, parlak değildir. Lopları 2-5 mm eninde geniştir. Uçları çoğunlukla siyah çerçevesiz, ender olarak çerçevelidir. Tallus yüzeyinde siğilimsi isidiyuma benzer çıkıntılar vardır. Apotesiyumları irili ufaklı gruplar halinde ve kalın saplıdır.

Ülkemizde zmir, Manisa illerinde dağılım göstermektedir. Hypogymnia physodes, (L.) Nyl.

Sinonimi: Parmelia physodes (L.) Ach.

Talluslarının morfolojik yapısı ortama göre değişkendir, gri renklidir, parlak değildir.

---